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形狀的美感意味
(一)神奇的圓與優美的S線
在人類文明中,對圓的喜愛普遍存在:中國古代有天圓地方的說法,更有太極圖和以圓為美觀念的廣泛流行;古希臘也有“最美的平面圖形是圓形,最美的立體圖形是球形”的說法;基督教、佛教、伊斯蘭教藝術,都充分利用或發揮了圓的美學。那么,作為圖形,人最初在圓和S線上感受到了什么?人的生理存在特別是人的神經活動特性,有沒有影響到其感受?還是先讓我們來簡單了解一下視覺的神經特性。視覺通路大致上由視網膜、視神經、大腦相應部位組成。從起源上說,由于胚胎發育中視網膜與腦均起源于外胚層,其形態結構與腦相似,形成了多層細胞和突觸連結,功能上亦能處理復雜的視覺信息,因而被稱為“外周腦”。
視神經,也是顱神經中唯一由腦體直接發出的神經。所以,視神經及視網膜,可被看作是腦的一部分。這意味著,視覺神經活動作為感官活動,是最近似于腦的一種活動。這也可能是視覺在人類活動中為什么如此重要的最主要原因。在細胞結構中,大體上說,樹突用來接收信號,而軸突用來傳出信號。單側視網膜,約有1×108個光感受器。但向中樞傳遞信息,只需要1×106條視神經軸突。神經節細胞軸突數量不及光感受器細胞的1%,提示大量視覺過程發生于視網膜。“最近研究也表明,刺激特性由感覺器官所決定。
通過手術將視覺通路,改道與聽覺皮層相連,對于這一通路的傳入,動物感覺到的似乎是光而非聲音。這進一步表明,感覺皮層也許是一個一般意義上的機器終點”。由此可見在視覺形成及視覺審美中視網膜的重要性。要想合理說明視覺審美的特性,就必須對視網膜功能有深入的了解和認識。視網膜的最外層是色素細胞,其內側由三級神經元通路細胞組成。第一級是光感受器,由無數視桿和視錐細胞組成;第二級是雙極細胞;第三級是神經節細胞。由神經節發出的軸突形成視神經。這三級神經元,構成了視網膜內視覺信息傳遞的直接通道。此外,在第一級與第二級神經元之間,有水平細胞層。水平細胞從感受器接受信息,并反饋輸出到感受器,同時也輸出到雙極細胞。這三層細胞間形成了復雜的突觸聯系網絡,被稱為外網絡層。在第二級與第三級神經元之間,有無長突細胞層。無長突細胞從雙極細胞接受信息,又負反饋地輸出到雙極細胞,同時又輸出到神經節細胞。這三層細胞間形成的復雜突觸聯系網絡,被稱為內網絡層。外網絡層和內網絡層細胞突起,在細胞層間水平延伸,把相鄰的神經元聯系起來。雖然視網膜中所有細胞均為神經元(色素細胞除外),但只有神經節細胞可以發放動作電位。光感受器和視網膜中間神經元通過電緊張電位傳遞信號。神經節細胞軸突集束成視神經,把視覺信號傳送至大腦外膝體進一步加工。
在神經活動中,信號傳遞主要有兩種方式:一是動作電位,二是局部分級電位。動作電位沿軸突傳播,信號傳遞速度快,不易損失。這是神經遠距離信號傳遞的主要方式。局部分級電位,也就是電緊張電位,沿細胞膜縫隙連接傳播,信號傳遞速度慢,易衰減,但具有高保真性。這是神經系統近距離感受信號傳遞的主要方式。作為物理存在,軸突呈長圓柱形,沿軸突傳播,意味著動作電位傳遞帶有很強的線性特征。加上軸突傳遞中電信號主要沿軸突膜傳遞,可能決定了人對長圓柱體的傾向性喜愛。而細胞呈球形,局部分級電位主要沿細胞膜傳播。這一點,加上雙極細胞和神經節細胞感受野都呈圓形、視網膜本身的圓弧形構造、水平細胞的橫向長距離視網膜傳遞、視神經傳遞中一只眼顳側與另一只眼睛鼻側視網膜神經傳入相匯合的視交叉現象,可能決定了信號傳遞中人對圓、球形及S線的傾向性喜愛。由于動作電位傳遞快,加上視神經的腦特性,長圓柱體的審美運動性特征明顯。而局部分級電位傳遞慢,加上其彌散性的擴布特性,決定了S線、圓和球形相對的靜態玩味特征明顯。
需要指出的是,我們把視網膜神經元胞體及軸突的形態,說成是球形和長圓柱體,只是為了描述的方便。事實上,它們的形狀大多只近似于此。而在更高一級的視覺通路外膝體,神經元感受野大多呈稍微的橢圓形。在視皮層,神經元感受野進一步條狀化甚至特征化。這既表明圓及近似圖形的感受是由視網膜、視神經的特點所決定的,同時也表明,我們從中獲得的審美快感,大多并不是基于對形狀本身的細致觀照(此種形式,因形狀本身的簡單性,更容易成為認識活動),而是其整體或局部特征的某些方面,喚起了我們的特別感受。比如,圓的貫通一致,S線的彎曲延伸,二者因沒有棱角和斷裂,既符合視覺感官感受的特征,又激不起視神經系統過強的認知反應,所以帶給我們的更多是愉悅。
當然,“審美既有智力價值也有情緒價值,前者特別依賴于前額葉皮層,后者則依賴于邊緣系統”。在人類文化中,除了這種來自純形式意味的美感外,還有相關的智力和文化價值闡釋活動:圓的擴張意味,與生機、活力間的關系;圓的收縮特征,與精細感受之間的關聯。進而有了古希臘幾何學中神奇的圓,有了講究圓融無礙、不粘不滯和圓滿的中國傳統智慧中的圓。
(二)其他形狀的美感意味
初級視皮層中的絕大多數細胞,都具有細長條感受野,并有抑制與興奮兩種區域。其中,簡單細胞和復雜細胞,對一定方位的邊緣,一定方位、寬度的長條形刺激有最強烈反應。超復雜細胞,對端點、角隅、拐角和一定長度的條形刺激有最強烈反應。而在超復雜細胞中,有一種超復雜細胞,感受野興奮區兩側都有抑制區,故對它的最優刺激,是一個恰恰覆蓋中央區向下運動的黑色舌形刺激。如果這個黑舌寬度過寬,或黑舌的位置有所不正時,都會引起反應的減少或消失。這些都表明,人對物體形狀的感知是有選擇的,其對我們日常認知實踐的影響,也是顯而易見的。比如,端點、拐角、一定長度的條形,更容易引起我們的注意,而狹縫,也極易吸引我們的好奇心。在審美中,特殊構形所具有的美感,人對形狀的獨特玩味,與初級視皮層的這種功能有緊密聯系。
色彩美感
在視覺審美中,色彩有重要位置。色彩與視覺的神經活動特性,有著更緊密的關聯。
(一)萬綠叢中一點紅
“萬綠從中一點紅”,是中國藝術家常常提及的重要創作法則。其實,這種效果并不神秘,它與視覺的感受方式關系極其密切。上面我們提到,視網膜上有視桿與視錐兩種感受器細胞,分別因外端呈柱形、錐形而得名。作為視覺信號接收的直接媒介,它對視覺形成有重要影響。其外觀特點,可能部分決定了視桿細胞的大范圍、粗放型感受特征,視錐細胞的高分辨、細節感受特征。視桿細胞司暗視覺,視錐細胞司明視覺。因此,在視覺審美中,起主導作用的是視錐細胞。視錐細胞依光感受性,可再分為長波、中波、短波視錐細胞。色覺的形成,有賴于短波、中波和長波視錐細胞傳出信號的相對強度。“這三類視錐細胞,對紫、綠、黃色光線有相應的最大吸收。一個視錐細胞,僅對接近它吸收峰的光子有較高的吸收概率。這意味著,視覺系統不能感覺任何光線的絕對波長組成。三色系統概括出一個物體的三個亮度值,這些值的比較決定顏色”。
如果一個物體反射較多的短波光長,就被感知為藍色;如果一個物體反射較多的長波光長,它將被感知為紅色;若一個物體反射相同量的短波光長和長波光長,它將呈現單色、白色或不同程度的灰色。由于視錐信號很少會聚,所以明視覺靈敏度高。它們在視網膜中央凹處最密集,在5°之外,數量迅速減少。短波(藍)視錐只占所有視錐細胞的5%~10%。同時,因為眼球存在色相差,短波與長波光線不聚焦于同一點,所以短波視錐細胞于中央凹無分布。結果,中央凹處的色覺,呈現出雙色性。中波(綠)與長波(紅)視錐細胞,隨機分布。有的小片區域,只有一類細胞存在。“這些特征意味著色覺是粗顆粒性的,不能分辨微小細節”,也意味著人的色覺,并不是對外物色彩的如實呈現。而在視神經傳遞中,來自中央凹的傳遞,占視網膜外膝體傳入的一半。因此,視覺對中波和長波光線,具有感受敏銳、反應強烈的特性。而短波光線,主要是中央凹外視網膜的功能。加上其數量較少,神經沖動傳遞有限,引起的大腦反應也相對較弱。因而,藍色被視為冷色調,具有平復心情的作用。
阿恩海姆在《藝術與視知覺》一書中曾很困惑地談到“略帶紅色的藍色看上去是‘暖’的,而略帶藍色的紅色看上去是‘冷’的”這一現象。按照常理,這似乎是不應該有也無法解釋的現象。而這完全可以用現代神經科學的知識加以解釋。在視覺信號傳遞中,與光感受器相突觸的是雙極細胞,雙極細胞進一步與神經節細胞突觸。雙極細胞和神經節細胞的感受野都呈圓形,對光線的感知分中央部和周邊部。
光點落在細胞感受野上不同位置,其反應完全不同:或者中央興奮,周邊抑制,或者中央抑制,周邊興奮。正好覆蓋其中央區的光點,會引起這些細胞的最強烈放電反應。不僅在視網膜層次上,在外膝體、大腦皮層的相應視覺神經通路上,很多神經元也都具有這種側抑制機制。正是這種方式,促成了視覺顏色信息傳遞的拮抗編碼形式。“現在普遍認為,在感受器細胞這一級,顏色是以三色獨立的變量接收的,而在視網膜感受器細胞之后,色信息都不是簡單地以紅、綠、藍三條獨立的‘專線’向中樞傳遞。從雙極細胞至神經節細胞一直到視覺中樞,包括橫向聯系的水平細胞和無足細胞,顏色信息都是編碼為拮抗對的形式進行傳遞和加工”。
在視神經系統,顏色信息編碼的中心-周邊拮抗形式,主要有紅/綠、黃/藍這兩種形式。因此,視覺對對比鮮明的色彩刺激,也就是差異性色彩刺激信息敏感。“神經節細胞對落在其感受野內的對比度有選擇性的敏感性,要比對落在其整個感受野上的總光強的信息更加敏感”。同時,值得注意的是,神經節細胞,對照射視網膜一個特定區域中幾個光感受器的小光點或暗點,反應最佳。這樣一個點能引發一連串動作電位。如果是較大的光點,照射視網膜的同一區域,則遠不如小光點有效。“這是因為有一群不同的光感受器包圍在另一些的周圍,也受到了光照的影響,而這些光感受器對雙極細胞的作用,使神經節細胞的放電受到抑制。小光點的興奮性效應和周圍區域的抑制性效應將綜合起來,這就意味著神經節細胞對彌散光相對不敏感”。
就外膝體來說,“雖然外膝體可接受最多3-5個視網膜神經節細胞的輸入,但同時記錄貓和猴LGN中繼細胞和節細胞反應顯示,大多數LGN細胞,主要接受其中一個節細胞的傳入沖動”。這意味著,在“略帶紅色的藍色”中,藍色意味著彌散光,引不起視網膜神經節細胞和外膝體細胞的強放電反應。而“略帶紅色”意味著紅色更多以顆粒狀分布,從而非常符合視網膜神經節細胞和外膝體細胞的強反應模式。由于顏色信息處理主要是一種視網膜“自下而上”的神經活動,因此,視網膜神經節細胞和外膝體細胞的反應方式對顏色信息的影響是決定性的。而紅色是暖色調,由此,我們的大腦中就有了“暖”的感受。而“略帶藍色的紅色”之所以“冷”,原因相類。在明視覺情況下,紅錐細胞在其峰值附近的反應強度遠遠超過其他兩種視錐細胞,是藍錐和綠錐各自的三倍多。這就是同樣亮度的顏色,紅色為什么顯得熱烈的最主要原因。
這一點,再加上顏色信息處理的最重要區域V1(初級視皮層)區斑點內“對不同顏色敏感的細胞比例是不同的。Ts’o和Gilbert估計,約有75%的斑點屬紅/綠型的,而只有25%屬藍/黃型”,這可能就是中國藝術之所以追求“萬綠叢中一點紅”這一獨特表現形式的主要神經基礎。
(二)明暗對比
在日常實踐中,明暗對比又是一種增強審美效果的重要方式。它也可從神經元細胞感光過程中所具有的側抑制現象,及視網膜的給光型和撤光型神經通路得到解釋。19世紀奧地利著名物理學家馬赫在觀察一個亮度變化的邊緣時,發現主觀感覺在亮的一端呈現一個特別的亮帶,在暗的一端呈現一個特別暗的暗帶。如何解釋這一現象呢?
前面我們提到,神經節細胞感受野有側抑制現象。在研究者的進一步實驗中,光帶照射神經節細胞感受野不同位置,其反應有很大差異。感受野在全亮光中有反應,但不強烈;在明暗過渡中,有最強烈反應;在暗明過渡中,有撤光反應;暗中自發放電,比暗明過度中稍強。這種對明暗對比邊特別敏感的性質,可以用來解釋馬赫帶(Machband)現象。在藝術創作實踐中,很多藝術家采用了相似的方法,來突出或弱化作品的某些方面,從而增強了作品的審美表現力。
而給光、撤光型神經通路的機制,主要由視網膜雙極細胞介導。雙極細胞主要有兩種:一種是光刺激后去極化的陷入型雙極細胞,另一種是光刺激后超極化的扁平型雙極細胞。雙極細胞直接與神經節細胞突觸。后者對光刺激的反應,與其相聯系的雙極細胞相同。光刺激可使給光型神經節細胞去極化而沖動發放增加,而使撤光型神經節細胞超極化而放電停止。撤光可使給光型神經節細胞超極化而放電停止,使撤光型神經節細胞去極化而沖動發放增加。前者由視錐細胞-去極化雙極細胞-給光型神經節細胞組成,后者由視錐細胞-超極化的雙極細胞-撤光型神經節細胞組成。
給光型通路傳遞局部亮區域的信號,撤光型通路傳遞局部暗區域信號。獨立存在的給光型和撤光型通道方式,成為增強不同數量光線區域之間邊界的重要神經機制。就審美而言,明暗同時或相間出現,符合規律地引起了神經元側抑制及兩種神經通路的同時興奮。由此產生的愉悅,自然比某單一機制的活動要強很多。
(三)夕陽無限好
古人詩句寫道:夕陽無限好,只是近黃昏。面對易逝的時光,詩人充滿了嘆惋之情。這一嘆惋,引起了后人的極大共鳴。可就審美來說,夕陽無限好,卻是只因近黃昏。為什么黃昏有如此的美麗?我們還得從光感受器說起。在亮光下,只有視錐細胞通路起作用。視錐細胞分辨細節的特點,極好適應了人類認知活動的需要。而在黃昏時,視桿細胞開始活躍,通過縫隙連接將信號傳遞給視錐細胞,部分加強了視錐細胞的感光能力。當然,視桿細胞不關注細節的大范圍感受特征,也對視覺感受產生了明顯影響。與此同時,明視覺認知功能明顯弱化。這種弱化導致身體感官感受性空前增強,從而讓我們捕捉到了更多美的存在,讓世界顯得有無限韻味。
繁復與多樣的快樂
我們知道,視覺中樞有運動、形狀、顏色三條相對獨立的信息通路,來處理相應的視覺信息。大細胞(M)通路,接受來自大細胞層的外膝體神經元傳入,這些外膝體細胞與初級視皮層4Ca層的神經元形成突觸。M通路無色覺,參與運動刺激的分析,控制注視和立體視覺。小細胞(P)通路接受與4Cb層神經元突觸的小細胞層的外膝體神經元傳入。P系統又分為兩條通路:小細胞—斑點間通路,與刺激物形狀有關,斑點間區細胞具方位選擇性和雙眼特性;小細胞-斑點通路介導色覺,此通路中具波長選擇性的細胞,有雙色拮抗感受野,中心區被某些視錐細胞興奮,又被另一些視錐細胞抑制,而周邊情況則相反,是更高的色覺信息檢測器。
視覺所具有的平行信息處理通路的存在,意味著運動、形狀、色彩感知都有自己的特殊通道。這一點,能夠很好解釋在審美活動中對色彩、形狀,運動玩味的非同時特征。再加上視覺通路上即使是同類神經元在功能上也各有差別的特點,決定了繁復和多樣所可能帶來的極致審美快樂。
據估計,人類幾乎一半的大腦皮層參與了視覺,比其他任何單一功能所涉及的皮層都多。這表明,視覺活動是大腦行使的功能中最復雜的一項。相應地,視覺審美也應該是審美中最復雜的一種現象。解決了視覺審美的神經機制,也就解決了審美神經機制的大部。我們期待著更多人的參與,期待著審美奧秘的早日揭開。
作者:阮學永單位:河南師范大學文學院