張雜谷3號解剖學論文范文

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1測定指標和方法

葉片解剖結構觀測方法:從每個小區(qū)選取5株有代表性的植株，采集倒二葉葉片，制作徒手切片，葉片采集時期為穗分化期。葉片剪切成2cm長，將新鮮土豆切成正方體作為加持物，削平土豆后將葉片加持，連續(xù)切片，選取薄厚適中的切片進行臨時裝片，鏡下觀察。葉片表皮和氣孔的觀測:光鏡觀察步驟:洗凈葉片→吸干葉片上水分→用膠帶粘掉表皮毛→用指甲油撕片法(在葉片上下表皮均勻涂抹一層透明指甲油，待指甲油干后用鑷子撕取上下表皮，制成裝片)→在顯微鏡下觀察記錄氣孔的數量和葉片形態(tài)。電鏡觀察:樣本固定于2．5%戊二醛固定液，經過一系列沖洗、脫水、干燥、噴金，最后在掃描電子顯微鏡下觀察。莖的解剖結構和測定:直接徒手切片法分別切取第3莖節(jié)的穗莖，切成10μm左右的切片，顯微鏡下觀測。主要觀測以下指標:表皮細胞厚度、皮層細胞厚度、薄壁細胞比值、維管束面積、韌皮部面積與木質部面積。幼穗的電鏡觀測:取枝梗分化期的幼穗，固定于2．5%戊二醛固定液，經過沖洗、脫水、干燥、噴金，最后在掃描電子顯微鏡下觀察。

2結果與分析

2．1張雜谷3號葉片的解剖結構和分析

2．1．1張雜谷3號葉片具有C4植物葉片特征從張雜谷3號葉片解剖結構可見，谷子的葉片具有明顯的C4植物特征，即具有“花環(huán)”(Kranz)結構。谷子維管束細胞(Bundle-sheathcells，BSC)分布密集，間距小，每條維管束都被發(fā)育良好的大型BSC包圍，外面有葉肉細胞(Mesophyllcells，MC)。從圖1可見，張雜谷3號葉片還有一些特殊的結構:張雜谷3號葉脈面積大，葉片的維管束大而密集。葉片的BSC大而且密集，有的BSC之間緊密相連，有的MC與BSC緊密相鄰或者僅間隔1個細胞，這些結構特點有利于葉肉細胞與BSC間的物質交換，有利于光合產物向維管束的就近轉運;植物的光合作用主要發(fā)生在BSC，具有大和豐富的BSC可以為光合作用提供更多的空間，因此，BSC是評判光合產量的重要指標之一，發(fā)達的BSC和張雜谷3號的高光合效率相關(圖1-A);最后，張雜谷3號的葉綠體體積大、數量多，無論葉肉細胞還是維管束鞘細胞都可以看見濃密和較大的葉綠體(圖1-D，箭頭所示)，葉綠體是光合作用的場所，細胞葉綠體的數量是篩選優(yōu)良品種的重要指標之一。從以上的特征可見張雜谷3號是通過C4途徑來進行光合作用的，其解剖結構的諸多特征表示張雜谷3號可以更高效地利用光能進行光合作用，為其抗旱、高產打下基礎。

2．1．2張雜谷3號的葉片結構具有明顯的抗逆特征張雜谷3號的2個葉脈之間的上表皮中有大量的泡狀細胞(Bulliformcell，BC)，每組泡狀細胞類似展開的折扇形，中間的細胞大，兩旁的較小，它們的細胞中都有大液泡，不含或少含葉綠體，谷子的泡狀細胞主要分布在主脈，占主脈面積的近一半(圖2)。泡狀細胞與葉內卷和折疊有關。當葉片蒸騰失水過多時，泡狀細胞變得松弛，而使葉子能折疊或內卷，以減少蒸騰;當蒸騰減少時，它們又吸水膨脹，于是葉片平展，這和谷子在干旱條件下的適應性密切相關。通過顯微鏡觀察葉片上表皮，可見細胞排列規(guī)律，沿葉的長軸方向成整齊縱列。表皮細胞近長方形，長軸與葉的長軸平行，端壁較平，側壁具細密鋸齒，相鄰兩列細胞側壁嵌合緊密，外壁角化且含硅質，可形成乳突(圖3-E)。張雜谷3號的表皮細胞包括短細胞和長細胞，短細胞包括硅細胞(Silicacell，Sc)和栓細胞(Phellemcell，Pc)(圖3-F箭頭所示)，二者常成對分布，硅細胞內充滿硅質，外切向壁外突成齒狀或剛毛狀。表皮細胞硅化及硅細胞的存在，增強了葉片的硬度和抗病蟲害的能力。掃描電鏡觀察也表明，張雜谷3號葉片表面有乳頭狀突起，表皮具有表皮毛，起到了反射強光、減少葉表面空氣流動、防止植物體內水分過多喪失的作用。在葉脈的上下表皮處有1～2列啞鈴型的硅化/木栓細胞列，兩硅化/木栓細胞列之間有幾排氣孔列，氣孔邊緣有幾個長形的乳頭狀突起，乳頭狀突起呈不規(guī)則的分布。張雜谷3號的乳頭狀突起的分布非常密集，尤其是主脈的乳頭狀細胞具有4排，較一般品種2～3排多。具有密集的硅化/木栓細胞及乳頭狀突起表明谷子的抗旱、抗病蟲能力強。張雜谷3號的氣孔密度大，上下表皮氣孔數目有一定差異，其中下表皮氣孔數約為440個/mm2，上表皮氣孔數為320個/mm2。一般谷子品種在硅化/木栓細胞兩旁各分布2～3排氣孔列，而張雜谷3號在硅化/木栓細胞兩旁分布1排氣孔，氣孔分布是以單列的形式出現，在缺水條件下，氣孔主要在葉片下表皮密被，且其密度隨著干旱程度的增強而增加，氣孔面積則隨之減小，有利于保持水分，是植物應對環(huán)境脅迫的重要機制。張雜谷3號密集的氣孔和其高產抗旱的特性相關，同時從形態(tài)看張雜谷3號的氣孔具有小而內陷的特點(圖3-E，箭頭)，以上的特征都符合抗旱品種的特性。

2．2張雜谷3號莖的解剖結構和分析

2．2．1張雜谷3號莖的維管束發(fā)達，具有高產潛力從張雜谷3號莖的節(jié)間橫切面可以看出(圖4)，谷子莖有表皮、基本組織和維管束3個系統(tǒng)，谷子的莖節(jié)是中空的，有較大的通氣腔。表皮由一層細胞組成，表皮下為厚壁細胞帶，通常有1～5層厚壁細胞，里面為基本組織，基本組織細胞的體積由外向內逐漸增大，內、外5圈維管束分布在基本組織中，相間排列，外圈較小內圈較大，維管束都已分化成為韌皮部和木質部。谷子莖節(jié)間有完整的中空通氣腔，另從莖節(jié)的主脈通氣腔的發(fā)達程度亦可以看出，谷子莖的細胞排列緊密，莖的維管束上下機械組織延伸較發(fā)達，圖4可見，莖的維管束排列緊密、維管束大而發(fā)達，莖中的維管束數量平均為70個，占谷子基本組織的三分之一，發(fā)達的維管束是水分和礦物質充分運輸的保證，可以保證更多的營養(yǎng)物質輸送到“庫”中，從而能夠保證高產。

2．2．2張雜谷3號穗頸維管束含有大量淀粉粒張雜谷3號穗頸維管束鞘逐漸與表皮下的厚壁組織相連(圖5)，谷子外側維管束小，內側維管束大，即外側強度較大，內側強度較小，同時用較少的材料獲得較大的強度，增強抗倒伏的能力。表皮下的厚壁細胞層數和同一維管束鞘的厚壁細胞層數在不同部位變化較大(圖5-A，B)。這可能是莖自下而上發(fā)育的結果，有利于增強基部機械支持力，防止倒伏。外圈維管束鞘厚壁組織左右兩翼發(fā)育延伸成筒狀的現象，越靠近穗頸的節(jié)間越明顯，穗頸最明顯。表皮下和內、外維管束鞘的厚壁細胞層數及發(fā)育沒有明顯特征，具有少維管束數性和小維管束性，維管束面積與基本組織面積的比值較莖部比值變小。各節(jié)間基本組織細胞橫切面上均可見淀粉粒，但多少不一，越接近基部的節(jié)間淀粉粒的貯藏量越多，其原因可能是莖的上部基本組織細胞的淀粉粒已轉運至籽粒，而基部則尚未來得及運走。可能說明谷子的產量與其在灌漿過程中，莖基本組織細胞的淀粉粒向籽粒的運輸有關，即運輸的越多，產量就越高。

2．3張雜谷3號穗分化的結果顯示具有增產潛力根據文獻報道枝梗分化期是決定谷子產量的關鍵時期，因此，選用枝梗分化期的谷子進行觀察。張雜谷3號的花序為一個類穗狀圓錐花序，谷穗由中軸、枝梗和小穗與剛毛組成。谷子穗分化從中軸的基部開始，首先基部有小的突起出現，形成一級枝梗原基。以后由下向上延伸，呈向頂式。在同列相鄰的枝梗原基間有一定的微凹，稱為一級枝梗。當每列的一級枝梗原基數達數十個后，生長錐頂部不延伸，但繼續(xù)進行一級枝梗分化。由于頂部一級枝梗發(fā)育較慢且發(fā)育時期落后，故中軸頂部的谷碼較小，最終形成谷子的圓錐狀花序。一級枝梗原基在分化的早中期表現為排列整齊的縱列，每個中軸上有6列，以后隨著發(fā)育進程逐漸變?yōu)樾D式分布。中軸伸長的長短和一級枝梗原基多少決定了谷穗谷碼數，并進而決定了谷穗的大小，從圖6-A，B可見，谷子的一級枝梗密集，每個一級枝梗的原基可以達到30～50個，遠遠超過前人的報道。密集生長的枝梗可以發(fā)育成小穗，為張雜谷3號的高產提供基礎。一級枝梗形成后，迅速生長，當長到一定體積后，從其中下部開始出現左右互生的突起，枝梗按其著生位置分為一、二、三級。一級枝梗直接著生于中軸上，二級枝梗著生于一級枝梗上，三級枝梗著生于二級枝梗上，小穗和剛毛著生于三級枝梗上，每個一級枝梗及其二、三級枝梗、小穗和剛毛構成一個形態(tài)學上的谷碼(圖6-C，D)。二、三級枝梗原基分化的數量在很大程度上決定了谷碼的大小，進而決定結實粒數。觀察發(fā)現，中軸中下部的一級枝梗分化的二、三級枝梗數量多，而上部的一級枝梗的分枝數明顯減少。由于枝梗分化期決定了谷穗的大小，直接影響單穗結實的多少，是決定產量的關鍵時期，從張雜谷子3號不同枝梗分化情況可見谷子無論一級還是二級枝梗原基都生長密集，如每個一級枝梗上的二級枝梗可以達到數百個，最終可見形成了穗碼密集的大谷穗，平均長度為35cm(圖6-F)。

3結論和討論

谷子光合作用類型屬于C4植物，而且被認為是研究C4植物的模式植物［6］。C4植物利用CO2的能力強于C3植物，且光合效率高，在高溫、干旱等不利條件下尤為明顯，因此，C4植物又被稱作為高光效植物［7］。本試驗結果可見，張雜谷3號葉片的解剖結構具有明顯的花環(huán)結構，同時還具有維管束細胞大而密集，葉脈占的比例大，葉綠體含量多等特性。這樣的特點也可以解釋為何張雜谷3號是高產和抗旱的品種。

從張雜谷3號的莖和葉維管束特征可見，谷子維管束具有多維管束性，同時維管束組織發(fā)達。有機物質運輸是決定植物產量高低和品質好壞的一個重要因素，而植物體內養(yǎng)分和水分的運轉主要是通過維管束來進行，所以維管束的發(fā)達程度無疑與植物體內養(yǎng)分和水分的運轉關系密切。有研究表明，小麥和水稻維管束面積和粒重呈正相關，粒重大的品種莖維管束面積較大粒重小的品種莖維管束面積較小，因此，維管束的結構狀況和發(fā)育質量成為制約產量的主要因素。發(fā)達的維管束組織有利于物質運輸，使得谷子在單位時間單位面積的運輸量增大，在相同時間內籽粒可能獲得較多的有機營養(yǎng)物質，地上部分可獲得較多的水分和無機鹽，為谷子高產奠定了良好的基礎。植物葉片解剖結構、葉片生長及運動形式與植物的產量和抗逆性密切相關。張雜谷3號的葉片具有維管束發(fā)達、葉綠體含量高、氣孔密度大等特征，以上的特征符合高效利用光能的特性，是谷子高產的基礎。植物通過葉片氣孔蒸騰散失的水分占其水分散失總量的90%～95%，因此，氣孔密度、葉片組織緊密度、疏松度、上表皮細胞等指標與植物抗旱性關系較密切。張雜谷3號葉片氣孔密集、葉片富含表皮毛、葉表皮的硅細胞和栓細胞含量多，以上的特征和張雜谷3號的抗逆性高度相關。谷子產量主要受穗長、總小穗數、小穗結實率及穗粒數的影響，研究表明，小穗的生長和發(fā)育對谷子產量的提高至關重要。谷子是圓錐花序，穗由穗軸、一級枝梗、二級枝梗和三級枝梗組成，幼穗分化是構成產量的非常重要的因素。從枝梗分化期張雜谷3號幼穗的特征可見，一級、二級和三級枝梗都非常密集，要高于其他谷子品種，這樣有利于形成大穗，發(fā)揮單株產量潛力。

植物的特征、特性體現在一些關鍵的植物性狀中，植物性狀可以最大限度地提供和植物生長、發(fā)育相關的重要信息。葉片和莖是維持植物功能的最基本要素，葉片是植物光合作用和物質生產的主要器官，是能量和物質的主要轉換器。葉片的特征和特性直接影響到植物的功能和特征，與植物的生長、發(fā)育和適應性緊密聯系。莖是維持植物地上部分的骨干，它具有輸導營養(yǎng)物質和水分以及支持葉、果實的作用，莖還具有光合作用、貯藏營養(yǎng)物質的功能。穗是植物產量最主要的體現者，穗的分化和發(fā)育直接影響植物的產量［13］。綜上，對植物的表觀特征、特性的分析已經遠遠超過了植物學意義，綜合分析張雜谷3號莖、葉和穗的形態(tài)特征可以更好地理解其生物學特征，為其抗旱、高產能力的評價以及機理研究提供理論依據。

作者：范光宇趙治海袁進成馬海蓮宋小青宋晉輝王凌云劉穎慧單位：張家口市農業(yè)科學院河北北方學院