生態(tài)演替理論范文
本站小編為你精心準備了生態(tài)演替理論參考范文，愿這些范文能點燃您思維的火花，激發(fā)您的寫作靈感。歡迎深入閱讀并收藏。
【論文摘要】本文論述從生態(tài)位的角度來探討生態(tài)演替螺旋式上升理論，以及理論的驗證。
生態(tài)學的頂極群落假說，最大的局限性就在于它對以下兩客觀事實無法解釋：①在無任何外力作用或生物內(nèi)在生理機制的抗拒作用超過外界干擾破壞力的條件下，生物多樣性在不斷發(fā)展；②生物有其內(nèi)在生理機制的局限。筆者經(jīng)過潛心研究各種假說的內(nèi)容、缺陷及其合理內(nèi)核—單元頂極假說說明了演替的方向，鑲嵌與格式假說說明了演替在空間、時間、信息五維空間的表達形式或存在狀態(tài)。經(jīng)過對上述假說深入分析，提出了生態(tài)演替螺旋式上升理論。下面就從生態(tài)位的角度來探討這個問題。
1反映植被演替的三種狀態(tài)—時間生態(tài)位、空間生態(tài)位和信息生態(tài)位
生態(tài)位是指種群在群落中的地位和角色，一個群落中，一個種群與其他種群相關聯(lián)的位置為其生態(tài)位。即每個種群在群落中都有不同于其他種群的自己的時間、空間位置，也包括在生物群落中的機能地位（信息位置）。我們把這一種群與其他種群相互關聯(lián)的時間位置、空間位置、信息位置分別稱作時間生態(tài)位、空間生態(tài)位、住處生態(tài)位，它們之間的關系為：①空間生態(tài)位是時間生態(tài)位和信息生態(tài)位的具體表現(xiàn)形式；②空間生態(tài)位是在時間生態(tài)位的作用下，充分利用（或釋放）環(huán)境的物質和能量，發(fā)展進化或下降退化的結果。③信息生態(tài)位決定著時間生態(tài)位和空間生態(tài)位的最終發(fā)展方向。④時間生態(tài)位和空間生態(tài)位對住處生態(tài)位又有改造或影響的作用。⑤信息生態(tài)位和時間生態(tài)位要依賴于空間生態(tài)位而存在和發(fā)展。
2生態(tài)演替螺旋式上升理論
2.1Cause假說與意義
Cause假說是指由于競爭的結果，生態(tài)位接近的兩個種不能永久共存，它可表達以下意義：①如果兩個種在一個穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同的生態(tài)位，一個種終究將被消滅。②在一個穩(wěn)定的種群中，沒有任何兩個以上的種是直接的競爭者，保證了群落穩(wěn)定。③群落乃是一個相互作用、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)，這些種群在它們對群落的空間、時間、資源的利用方面，以及相互作用的可能類型，能趨向于相互補充，而不是直接競爭。
根據(jù)Cause假說，得出競爭排斥原理，在一個穩(wěn)定環(huán)境內(nèi)，兩個以上受資源限制，但是有相同資源利用方式的種，不能永久地共存一處，也就是完全的競爭者都不能共存。這樣種內(nèi)個體的生存競爭更為激烈，如果它們之間的生態(tài)位發(fā)生重合的話，它們更不能長久共存。因為同種之間的種群最容易發(fā)生生態(tài)位的重合，頂極群落如果由單一種群組成的話，將會最終走向同歸于盡。由于地形等空間位置的差別各演替過程的不同，時間生態(tài)位和空間生態(tài)位一般不會重合，要重合只能是局部重合，因此只有同種的苗木間發(fā)生的競爭關系，才有種群個體生態(tài)位發(fā)生近似重合的問題。但是頂極假說的前提是在一定范圍內(nèi)空間生態(tài)位（生境）是無差別的，均質的，植被演替的結果都要最終達到這一狀態(tài)，最后必將走向全面消亡，那便是世界末日的到來，它忽視了時間生態(tài)位和信息生態(tài)位的存在，并把空間生態(tài)位絕對靜止化，顯然是不正確的，必須要有一個全新的理論來代替它，由此筆者提出生態(tài)演替螺旋式上升理論。
2.2生態(tài)演替螺旋式上升理論
根據(jù)上面的研究，及大量生態(tài)植被演替的現(xiàn)實，提出以下結論。所有生態(tài)植被均處于演替狀態(tài)，當沒有外力破壞作用，或植被內(nèi)在生理機制的反作用超過外力破壞作用時，是進展演替，否則是逆行演替，是植被的內(nèi)在生理機制決定著演替的方向和趨勢，植被的演替是植被所在的空間生態(tài)位，時間生態(tài)位和信息生態(tài)位三種因素綜合交織作用的結果。在一定的地區(qū)內(nèi)，最后局部或全部達到與該地區(qū)相適應的最穩(wěn)定、最平衡的狀態(tài)，即頂極。一個氣候區(qū)的所有系列的群落，只有一個氣候頂極，但頂極并非終極，當達到頂極后，由于頂極群落內(nèi)在生理機制的局限，它最終要回到原來演替的某一階段，重新產(chǎn)生新的生物群落，這種往復不是簡單的回歸，群落對環(huán)境改造作用更加強烈，繼續(xù)向氣候頂極演替，也可能會產(chǎn)生的氣候頂極，這樣循環(huán)往復，使生物多樣性不斷增加，群落的生產(chǎn)力不斷提高，對環(huán)境具有越來越強的改造作用，是一種螺旋式上升過程。當進行逆行演替時，在外力破壞作用停止，或群落內(nèi)在生理機制的反作用超過外力破壞作用時，就馬上進行進展演替，進入上述的演化循環(huán)狀態(tài)。可見，生態(tài)演替是一種波浪式前進，螺旋式上升過程。
3理論的驗證
3.1諸多生態(tài)學家在此方面的理論探索與研究
克里門茨的單元頂極學說與其他諸位的多元頂極及鑲嵌或格式假說，從誕生之日起，就受到許多學者的批判和反對。單元頂極學說，即成了頂極終極論它忽略了各種天然原始植被群落在同一地區(qū)內(nèi)共存發(fā)展、不斷演替的客觀現(xiàn)實，發(fā)展終極論不符合唯物辯證法的觀點。而多元頂極、鑲嵌、格式假說，只強調了現(xiàn)有的客觀實在，而忽視了群落的發(fā)展、進化與演替，陷入“存在合理論”的泥坑，它們最致命的一點就對生物多樣性的發(fā)展和物種進化無法解釋，它只解釋了部分物種的局部消亡問題。因此許多學者提了不同的觀點，現(xiàn)列舉如下。
Maissurow(1941),Jones(1945),Loucks(1970),Henseman(1973)認為生態(tài)演替原因有：風、水、山崩和火災有破壞，許多林木可能是因為特別的衰老。在沒有破壞的情況下，由于氣候（Goopen,1960）或者缺乏捕食動物（Peterkin和Tubbs,1965），有利于幼苗生長，林木缺乏可能出現(xiàn)同齡群。對于群落演替、穩(wěn)定群的收斂及其周期性Gleason(1972),Whitaker(1975),Drury(1971),Nisbet(1973),曾有過明確的論述。Hom（1975）指出，穩(wěn)定的森林，是演替地塊的鑲嵌。
Cause（1934）的研究表明，生態(tài)上類似的種，很少能夠存在于簡單的同一實驗室系統(tǒng)中；生活在一起的種必須都具有各自獨特的生態(tài)位。
R．M梅指出，雖然生態(tài)位重疊明顯地是利用性競爭的一個必要條件，但重疊并一定導致競爭，除非資源供應不足，（在一可利用資源過剩的競爭真空中，生態(tài)位即使完全重疊，而對于有機體卻沒有傷害）。干擾性競爭一般不會形成，除非生態(tài)位在有限資源利用中有重疊的可能（即必須有利用性競爭潛在或存在的可能）。因而競爭的避免可能導致資源利用的完全非重迭模式（不連續(xù)生態(tài)位）。
Hutchinson（1961)在解釋浮游生物的明顯“困境”（即一個多樣性較豐富的群落成員共同生活在具有生態(tài)位基本重疊，相當均勻的物理環(huán)境）中指出，時間上變化著的環(huán)境通過定期地改變組分種的相對競爭能力，可以促進多樣性發(fā)展，從而允許他們共同生存。Gause認為，在共同生存的種之中，必須存在著某種生態(tài)學差別。
R．M梅又指出，競爭的優(yōu)勢種死亡者可能把空間留給持續(xù)的早期演替種，而“未受干擾”的森林，實際上可能是演替的塊狀鑲嵌。在一定地點上，任一群落周期性被清除在地質層次構造中有著十分清晰的反映，通過演替而恢復原來多樣性的現(xiàn)象，在化石記錄中具有較高的發(fā)現(xiàn)頻率。南開大學教授唐廷貴認為，頂極群落具有最大的熵值，可以保持相當長的時間，但不能使熵值增加，否則將達到超平衡狀態(tài)，表現(xiàn)為衰老或腐朽。如果無外力干預，頂極群落將有走向自我毀滅的發(fā)展趨勢。
3.2許多生態(tài)實驗為這一理論提供了有力的佐證
在一個群落內(nèi)，生態(tài)演替實質上就是當兩個種群的時間生態(tài)位和空間位發(fā)生重合時，而由于信息生態(tài)位的差異而導致競爭演替，群落的原有優(yōu)勢種被現(xiàn)有種、現(xiàn)有優(yōu)勢種被將來的種所取代現(xiàn)象或趨勢，或者原有優(yōu)勢種已經(jīng)取代更原始優(yōu)勢種的事實。在不列顛群島有兩種草本小植物，巖棲豬殃殃，分布在草地和石南灌叢地稍酸性的土壤上，尤其砂壤十分普遍，而矮豬殃殃與巖棲豬殃殃非常近緣，但生長在白堊或石灰?guī)r上的堿性土壤中。英國生態(tài)學家AuturTanseley的實驗表明，在溫室里的酸性或堿性土壤生長較好。在兩類型土壤上分別混種兩個種，結果矮豬殃殃在堿性土上生成較快，巖棲豬殃殃在酸性土上生長較快，它們分別排擠取代了自己的競爭對手。這一實驗表明，由于營養(yǎng)的限制，時間生態(tài)位與空間生態(tài)位分別發(fā)生重疊，而由于信息生態(tài)位的差別，而使一植被被另一種植被所取代，發(fā)生了生態(tài)演替。
Gause（1934）進行的草履蟲實驗表明，生態(tài)位越相近的種競爭越強烈，而生態(tài)位有一定差別的種而能暫時共存。整個實驗也表明，由于營養(yǎng)空間的限制，各種群密度達到一定程度不再上升，而保持一定的穩(wěn)定狀態(tài)，這說明同種之間由于生態(tài)位完全重疊，而競爭更為激烈。
3.3大理生態(tài)演替的事實與現(xiàn)實可證明這一理論的正確性
冰川孑遺植物小苦艾，是一種高山小植物，現(xiàn)在僅分布在挪威烏拉爾山脈和蘇格蘭的兩孤立地區(qū)，它在最后一次冰川之后還是廣泛分布的，但隨著森林的擴展它的分布受到了限制。
據(jù)Hom（1975），新澤西州、普林斯頓附近的荒廢農(nóng)田的生態(tài)進展演替過程如下：紅樺?紫樹?紅花槭?山毛櫸，此自然過程需350年完成，山毛櫸便是當?shù)氐捻敇O種。研究發(fā)現(xiàn)，紅花槭或紫樹有取代山毛櫸、紫樹有代替紅花槭的現(xiàn)象，另外這三個種也能進行自我更新。
原始紅松林，是長白山地區(qū)的氣候頂極群落，天然更新普遍不良，它的逐年更新進程，反映出馬鞍形的波狀起伏，表現(xiàn)出與紅松種子年的關系。當林冠疏開后，紅松的更新完善則有顯著好轉，但是紅松不能在短期內(nèi)占據(jù)林分中的優(yōu)勢，闊葉樹仍是大量的。同一世生的幼樹數(shù)量雖然少，但紅松較長期忍耐庇蔭，壽命亦較其他針闊葉樹種長，經(jīng)過幾個世代以上能活下去的幼樹長期積累，才能逐漸成為林分中的優(yōu)勢種而進入主林層。在山東省分布的櫟類落葉闊葉林是地域性頂極群落，出現(xiàn)林下自我天然更新普遍不良，而針葉樹在其林下天然更新良好的現(xiàn)象。
從山東省臨朐縣山旺化石研究分析發(fā)現(xiàn)，在1200萬年前，在亞熱氣候控制下，在當?shù)厣降赜写笃啤⒗渖紝俸丸F杉屬林存在，可能是當時的頂極群落，本省現(xiàn)屬暖溫帶氣候，對冷杉、云杉屬植物來講（對現(xiàn)存種）更適于其生存和發(fā)展，本省曾對這兩屬樹木進行了多次引種試驗，均未成功。這從反面證明植被對外界環(huán)境的改造作用，或者是原始適應種已不存在，發(fā)生了頂級群落種的更迭。原始林的森林景觀，一般以各種生態(tài)群落的鑲嵌或格式狀態(tài)出現(xiàn)，這恰恰從正面驗證了時間生態(tài)位和信息生態(tài)位是在空間生態(tài)位上的表達。
總之，不論從生態(tài)理論的發(fā)展過程，還是從生態(tài)演替實驗和現(xiàn)實，都充分證實了生態(tài)演替螺旋式上升理論的可能性。
