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      平榛種質資源堅果農藝性狀鑒定范文

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      平榛種質資源堅果農藝性狀鑒定

      《植物遺傳資源學報》2016年第三期

      摘要:

      平榛是我國重要的榛屬植物資源,為鑒定、評價和保護平榛種質資源,提高其利用效率,采用主成分分析和聚類分析方法對99份平榛種質資源堅果的主要農藝性狀進行了鑒定和綜合評價。結果表明:平榛種質資源堅果的24個性狀具有豐富的遺傳多樣性;10個數量性狀的主成分分析確定了4類影響因子,反映了育種選擇方向及潛力;基于各種質間形態性狀的遺傳差異,將99份平榛種質劃分為5大類群,第I類群可作為選育果面光滑品種的育種和候選親本材料,第II類群可作為選育大粒型、適宜機械化加工的育種和候選親本材料,第III類群具有作為市場產品的潛力,第IV類群可作為選育圓形、果面無條紋的育種和候選親本材料,第V類群可作為選育高豐產性品種的育種和候選親本材料。上述研究為平榛種質資源的評價、保護和選優工作提供了基礎數據。

      關鍵詞:

      平榛;種質資源;農藝性狀;鑒定評價

      榛子是重要的堅果和木本油料樹種,在我國原產的8個種和2個變種中,平榛(CorylusheterophyllaFisch.)是分布面積最廣、資源最豐富、產量最多的一個種,其果仁營養豐富、風味清香且略有甜味,是廣受歡迎的高檔堅果。平榛具有抗逆性強、適應性強的特點,廣泛分布在我國黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古、河北等地[1]。平榛分布區生態條件復雜多樣,繁殖方式以自然雜交結實和無性根蘗繁殖并存,導致了平榛不同居群間以及居群內部存在著廣泛的遺傳多樣性[2]。因此,開展平榛種質資源的描述和評價工作,尤其是堅果農藝性狀的鑒定和評價研究,對平榛資源遺傳多樣性的保護、集約化栽培和遺傳改良均具有重要意義。在榛屬植物種質資源評價方面,M.M.Thompson[3]、王明啟等[4]分別針對不同的適用范圍,建立了榛屬植物種質資源性狀描述與評價系統,提出了包括堅果農藝性狀在內的部分數量性狀的分級標準;解明等[5]通過隨機采樣的方法,收集了我國5個省區的84份平榛堅果樣品,根據堅果單果重、出仁率、缺陷果率、缺陷果仁率、空粒率5個指標對平榛堅果進行等級評價,并列出了各等級的評價標準。上述工作為榛屬植物種質資源的評價和堅果生產提供了重要依據,本研究在前人工作的基礎上,將以從平榛主要分布區收集的代表性樣品為試材,針對堅果農藝性狀進行描述和測定,分析各性狀的變異和分布情況,結合主成分分析和聚類分析方法分析其遺傳多樣性,以期為今后平榛種質資源的評價、保護和選優工作提供參考。

      1材料與方法

      1.1材料資源收集于平榛分布區的5個省區14個采樣點(表1),分別于2006年和2008年定植于北京市延慶縣榛子實驗基地,株行距為2m×3m,在田間采取一致的管理方式,自然授粉結實。2014年8月下旬,平榛堅果自然成熟后,采集帶果苞的堅果,選取生長良好、穩定結實的99份平榛堅果樣品用于堅果質量性狀和數量性狀的描述和測定。

      1.2方法

      1.2.1指標的描述與測定調查描述項目嚴格按照《榛種質資源描述符》[1]進行,描述項目包括堅果形狀、堅果顏色、果頂形狀、果基形狀、果面條紋、果面茸毛、果仁光潔度、果仁色澤8個質量性狀。各品系樣品選取具有代表性的堅果各15粒,調查堅果的縱、橫、側徑和單果重,去殼后測量果殼腰部厚度和果仁的縱、橫、側徑及仁重,計算出仁率[6]。堅果的縱、橫、側徑和殼腰厚度用游標卡尺測量,單果重和仁重使用分析天平測量??v徑指頂部至基部的距離,橫徑指縫合線之間的距離,側徑指與橫徑垂直的距離[7];堅果和果仁的三徑均值為縱、橫、側徑的平均值[7];根據S.A.Mehlenbacher[8]的方法計算堅果和果仁的形狀指數、殼仁間隙、果腔系數、出仁率4個指標。

      1.2.2數據處理及統計分析試驗數據采用Excel和SPSS19.0軟件統計各個樣品數量性狀的平均值(X)、最大值(Max.)、最小值(Min.)、標準差(s.)、變異系數(CV)。根據概率論和數理統計的理論,結合計算結果,將各數量性狀劃分為7~12個組,統計落入各分組的品種數,用Origin8.0軟件繪制次數分布直方圖,并用分布函數的X2檢驗法檢驗各數量性狀是否符合正態分布。在主成分分析前,使用隸屬函數法對數據進行轉化,其中,正相關指標(堅果重、堅果三徑均值、果仁重、果仁三徑均值、出仁率、果腔系數)依據公式(6),負相關指標(殼腰厚度、殼仁間隙)依據公式(7),堅果和種仁的形狀指數使用梯形隸屬函數,即形狀指數在1.00±0.05之間取值為1,形狀指數<0.95時依據公式(6),形狀指數>1.05時依據公式(7)。在聚類分析過程中,數據進行標準化轉換(Z得分),種質間遺傳距離為歐氏距離,聚類方法采用離差平方和法。

      2結果與分析

      2.1主要農藝性狀變異及分布

      2.1.1質量性狀變異及分布描述的質量性狀變異類型及分布頻率如圖1。所考察的8個質量性狀中,變異類型除了果面條紋中的溝紋、果仁色澤中的紫紅色空缺外,該核心樣本包含了33個質量性狀參數中的31個變異類型,具有一定的代表性。

      2.1.2數量性狀的變異及遺傳多樣性變異系數大小反映了品種固有特征的個體差異范圍,分布狀態則反映了性狀的集散性,兩者在制定標準時都應該考慮[10-11]。表3展示了平榛種質資源16個堅果數量性狀的變異情況。由表3可見,平榛種質資源的堅果大小在11.55~16.66mm之間,堅果重在0.66~2.29g之間,果仁重在0.11~0.68g之間,堅果大小整體上小于已報道的平歐雜種榛的堅果大小[12],但與毛榛、川榛、滇榛等其他野生資源相比,處于中等較大的水平[1]。堅果橫徑的多樣性指數最高達1.92,其次為果仁重達1.88,殼仁間隙最小僅為1.52。不同來源的平榛堅果數量性狀變異較大,變異系數最大的為殼仁間隙,達59%,其次為果仁重和堅果重,這些指標是對平榛果仁飽滿程度的體現,變異系數越大,說明該性狀在樣品間的差異越大,遺傳可塑性越強。因此,在平榛遺傳改良工作中應對殼仁間隙、仁重和堅果重等指標予以重點考慮。

      2.1.3數量性狀的分布繪制平榛堅果各數量性狀的次數分布直方圖(圖2),由圖2可見,各數量性狀的分布間存在差異。經分布函數X2檢驗得出,單果重、堅果縱、橫、側徑、堅果三徑均值、堅果形狀指數、果仁重、果仁縱、橫、側徑,果仁三徑均值、果仁形狀指數、出仁率、果殼厚度、殼仁間隙均符合正態分布,而果腔系數有一定的拖尾部分,近似服從X2分布。

      2.2平榛種質資源主要農藝性狀主成分分析對平榛10個主要農藝性狀進行主成分分析,結果表明,前4個主成分的累計貢獻率達到93.97%。由表4可知,第1主成分的特征向量中,載荷較高且符號為正的性狀有單果重、仁重、堅果和果仁三徑均值、果腔系數、殼仁間隙、出仁率,這些性狀間呈正相關,說明在殼仁間隙適當的情況下,堅果和果仁的大小和質量對出仁率有決定性的作用,此類性狀均與產量相關,可稱為產量因子。第2主成分的特征向量中,載荷較高且符號為正的性狀有單果重、堅果三徑均值,載荷較高且符號為負的性狀有殼腰厚度、出仁率,表明殼腰越厚,堅果就越重,其出仁率就越低,此類性狀與堅果的大小有關,可稱為大小因子。第3主成分的特征向量中,載荷較高且符號為正的有果腔系數和殼仁間隙,符號為負的農藝性狀有單果重和果仁重、殼腰厚度、堅果和果仁三徑均值,說明果仁并非越飽滿越好,過小會影響產量,過大不利于加工生產,此類性狀與堅果的加工有關,稱為加工因子。第4主成分的特征向量中,載荷較高且符號為正的性狀有堅果和果仁形狀指數、殼腰厚度、出仁率、仁重,符號為負的有單果重、果腔系數、殼仁間隙,表明堅果的形狀指數在一定范圍內與仁重等產量因子呈正相關,但其超出一定的范圍,則會影響堅果的經濟價值,此類性狀與形狀有關,稱為形狀因子。

      2.3平榛種質資源的聚類分析根據平榛堅果的24個主要農藝性狀在種質資源間的表現差異,以歐氏距離為遺傳距離,以離差平方和法為聚類分析法,在遺傳距離為10處將參試材料聚為5大類群(圖3),各類群特征見表5。第1類群包含18份材料,其主要特征是堅果形狀以圓形為主,扁圓形次之;堅果顏色以黃褐居多,黃色和褐色次之;果頂形狀以圓和平為主;果基形狀以尖和平為主;果面條紋以無或不明顯為主,較明顯次之;果面茸毛以稀為主,中次之;種仁顏色以黃為主,黃褐和黃白次之;果仁光潔度較粗糙,較光潔次之。殼腰厚度最大,均值為1.92,變異系數達17.85%,出仁率均值為23%。綜合各性狀,此類群殼厚且出仁率較低,豐產性較差,但其果面條紋不明顯,果面茸毛稀少,選育時可加以關注。此類群材料主要包括遼寧鐵嶺6份,朝陽1份,丹東1份,清源1份,吉林遼源2份,敦化1份,黑龍江帶嶺1份,佳木斯1份,河北圍場3份,內蒙古扎蘭屯1份。第2類群包含21份材料,其主要特征是堅果形狀以圓形為主,扁圓形次之,堅果顏色以黃褐為主,紅褐和褐色次之;果頂形狀以圓和平為主;果基形狀以尖為主,圓次之;果面條紋以無條紋或不明顯為主,條紋較明顯次之;果面茸毛以中為主,稀次之;種仁色澤以黃為主,黃褐次之;果仁光潔度以較粗糙和較光潔為主。堅果和果仁三徑均值、堅果重和果仁重、果腔系數最大,變異系數分別為5.54%、3.76%、21.19%、12.91%、3.81%,出仁率達31%。綜合各性狀可以看出,此類群單株產量較高,可作為選育大粒型、機械化加工的親本材料。此類群主要包括遼寧鐵嶺11份,朝陽1份,清源3份,吉林遼源1份,黑龍江帶嶺1份,河北圍場4份。第3類群包含6份材料,其主要特征是堅果形狀以圓形為主,扁圓形次之;堅果顏色以黃褐為主;果頂形狀以圓和平為主;果基形狀以尖為主,平少許;果面條紋以無條紋或不明顯為主,條紋較明顯僅有2個;果面茸毛以稀為主,中次之;種仁色澤以黃為主,金黃和黃褐次之;種仁光潔度較光潔,僅有4個較粗糙。堅果和果仁形狀指數較大,均值分別為1.18、1.32。綜合各性狀表現,此類材料堅果和果仁表型性狀較優,在選擇具有商品特性的資源方面具有潛力。此類群主要包括吉林敦化6份。第4類群包含24份材料,其主要特征是堅果形狀都為圓形,堅果顏色以黃褐為主,褐次之;果頂形狀都是圓形;果基形狀都是平形;果面條紋都是無條紋或不明顯;果面茸毛都是中;種皮顏色都是黃褐;種仁光潔度以較光潔為主,較粗糙次之。堅果和果仁重、果腔系數最小,出仁率最小僅為17%。綜合各性狀,此類材料的經濟特性最差,但在選育圓形、無果面條紋的雜交親本時可予以關注。此類群主要包括遼寧鐵嶺4份,遼陽2份,清源1份,吉林遼源2份,延邊2份,黑龍江帶嶺1份,佳木斯3份,牡丹江1份,河北圍場8份。第5類群包含29份材料,其主要特征是堅果形狀5種形狀都有;堅果顏色以黃褐為主;果頂形狀以圓為主;果基形狀以尖為主,平次之;果面條紋以無條紋或不明顯為主,有4個條紋較明顯;果面茸毛以稀和中為主;種皮顏色以黃和黃白為主,有少許黃褐;果仁光潔度以較粗糙為主,較光潔次之。堅果和果仁重較大,殼腰厚度最小,堅果和果仁形狀指數最大,出仁率最高,達35%。綜合各性狀,此類群的經濟特性最好,可作為豐產型的雜交親本。此類群主要包括遼寧鐵嶺5份,朝陽3份,清源3份,吉林遼源5份,敦化1份,黑龍江帶嶺2份,牡丹江2份,河北圍場3份,內蒙古赤峰4份,內蒙古扎蘭屯1份。

      3結論與討論

      種質資源遺傳多樣性主要是指群體內個體間基因組成的差異,對同一植物不同品種乃至同一品種不同個體間也有不同程度的差異性,多樣性的高低對于品種的選育改良有很大的影響[13]。因此,為了獲得優質的平榛基因資源,進行種質資源的遺傳多樣性研究,是今后種質創新和品種選育的關鍵[14-15]。同時,農藝性狀的鑒定和描述作為種質資源研究的最直觀、最基本的方法和途徑[16-17],在平榛的育種工作中是不可或缺的。本試驗對99份平榛種質資源的24個表型性狀進行形態多樣性分析,結果表明核心樣本的質量性狀基本上涵蓋了所有的變異類型,數量性狀中堅果橫徑和果仁重的多樣性指數較高;堅果重、果仁重和殼仁間隙性狀的變異系數比較大,這表明平榛種質資源間的性狀差異明顯,變異范圍大,遺傳多樣性豐富,為平榛的選優和遺傳改良奠定了基礎。在數量性狀的分布類型方面,有學者研究發現,并不是果樹的所有性狀均遵從正態分布,例如桃、李屬[18]等樹種的某些性狀近似服從X2分布。而本研究平榛堅果的果腔系數不屬于正態分布,除去其拖尾部分,可近似看作是正態分布。果腔系數反映了果仁的飽滿度,本研究中果腔系數拖尾部分比較嚴重的分布出現在系數為0.6~0.7以下的部分,參照IBPGR/IPGRI規范和文中的5級分級標準,均表明為不太飽滿的類型,本研究所測定的樣品,栽植在同一地塊,不存在環境因素的影響,拖尾現象的原因可能是樣品的遺傳特性造成的,說明在野生的平榛群體中尚存在一定數量的劣質種質類型,實現野生平榛的高效栽培,還需逐步進行淘汰和選優等工作。本研究利用主成分分析法和聚類分析法研究參試材料主要農藝性狀間的相關性及差異性,對平榛種質資源的綜合性狀進行評價。主成分分析結果表明,前4個主成分反映了10個性狀的全部信息,累計貢獻率達93.97%。根據各性狀的載荷值大小,將第1主成分作為產量因子,第2主成分作為大小因子,第3主成分作為加工因子,第4主成分作為形狀因子。利用以上4個因子對平榛的綜合性狀進行優劣評價,可得優質的平榛種質資源選育主要集中在出仁率高、果個大、果殼薄、果形好、易機械加工的品種。根據遺傳關系理論,通過聚類方法,將參試材料的24個主要農藝性狀聚為5大類群,各類種質群間差異明顯。在5個類群中,第I類群豐產性較差可作為選育果面光滑的品種;第II類群可作為選育大粒型、適宜機械化加工的親本材料;第III類群具有作為市場產品的潛力;第IV類群經濟特性差可作為選育圓形、果面無條紋的雜交親本材料;第V類群可作為選育豐產性高的品種。通過聚類,初步明確了平榛種質資源的不同類型,為榛子不同目標的雜交育種提供親本材料,使親本間優良性狀的搭配更優良化。植株的表型性狀受生態環境的影響大,表現形式在不同生態條件下趨于多樣化,表達出較高的遺傳變異[19]。根據聚類結果發現,聚類類群與平榛資源的地理分布沒有明顯的對應關系,地理來源包含的資源多,則被劃分到各類群的比例相應較高。本研究利用從各地收集到的平榛種質資源,栽種于同一地塊進行堅果主要農藝性狀的綜合評價,消除了環境因素的影響。但是對于更廣泛的平榛種質資源評價來說,表型性狀受環境影響較大,農藝性狀難以反映種質資源的遺傳背景及差異,因此,為了更全面的深入了解平榛種質資源,分子標記已應用于這方面的研究[20]。分子生物學技術同常規農藝性狀評價相結合,可為平榛種質資源的鑒定、評價和保護工作奠定更加堅實的基礎。

      作者:李京璟 馬慶華 陳新 張日清 王貴禧 單位:中南林業科技大學經濟林培育與保護教育部重點實驗室 中國林業科學研究院林業研究所/國家林業局林木培育實驗室/林木遺傳育種國家重點實驗室 山東省果樹研究所/山東省果樹生物技術育種重點實驗室

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