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1土壤生物指標(biāo)
Larson和Pierce(1991)提出了一個(gè)用于評(píng)價(jià)世界土壤質(zhì)量的最小數(shù)據(jù)集(minimumdataset,簡(jiǎn)稱MDS)〔3〕。Doran和Safley(1997)又依據(jù)MDS開發(fā)了一些用于監(jiān)測(cè)土壤質(zhì)量和健康的指標(biāo)〔4〕。Doran和Parkin(1994)認(rèn)為,基本的土壤質(zhì)量或健康生物指標(biāo)應(yīng)當(dāng)包括微生物生物量C和N(microbialbiomassCandN),潛在礦化N(potentiallymineralizebleN),土壤呼吸(soilrespiration),生物C/有機(jī)全C比(biomass-C/totalorganic-Cratio)等〔1〕。Pankhurst(1997)指出,生物指標(biāo)應(yīng)當(dāng)滿足下列標(biāo)準(zhǔn):(1)反映土壤生態(tài)過程的結(jié)構(gòu)或功能,同時(shí)適用于所有土壤類型和地貌特點(diǎn);(2)對(duì)土壤健康變化做出反應(yīng);(3)有可行的度量測(cè)定方法;(4)能夠進(jìn)行合理的解釋〔4〕。通過分析一些科學(xué)家提出的不同生物指標(biāo)的內(nèi)在和現(xiàn)實(shí)潛力,Pankhurst認(rèn)為,微生物生物量(microbialbiomass,簡(jiǎn)稱MB)、土壤呼吸(soilrespiration)及其衍生指數(shù)(derivedindices)、一些土壤微生物功能組、微生物群體結(jié)構(gòu)及功能多樣性、土壤酶、微動(dòng)物區(qū)系的功能多樣性和植物生長(zhǎng)等均可看作目前具有潛力的生物指標(biāo)。
1.1微生物生物量
微生物生物量是指土壤有機(jī)質(zhì)中的有生命成分,但不包括大型動(dòng)物和植物根系〔4〕。土壤有機(jī)質(zhì)(有機(jī)全C)是土壤的最重要組成部分之一,微生物生物量與土壤有機(jī)質(zhì)含量有緊密的聯(lián)系。由于MB的周轉(zhuǎn)較快,其可以在土壤全C變化被有效測(cè)定之前反映土壤的變化〔2〕,所以MB可被用作土壤生物指標(biāo)。微生物生物量通常被用于估計(jì)土壤的生物狀態(tài),但其對(duì)評(píng)價(jià)土壤狀態(tài)也是至關(guān)重要的,因?yàn)槠淠軌蚍从惩寥乐械哪芰垦h(huán)和養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移與運(yùn)輸〔1〕。微生物生物量C在區(qū)別長(zhǎng)期與短期土壤處理方面也非常敏感,其同時(shí)還不受無(wú)機(jī)N的直接影響,這是微生物生物量用作土壤生物指標(biāo)的一大優(yōu)勢(shì),尤其對(duì)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)〔1〕。
1.2微生物活性
1.2.1微生物商(microbialquotient)
微生物商是指微生物C與土壤有機(jī)全C的比值(微生物C/土壤有機(jī)全C)。在標(biāo)示土壤過程或土壤健康變化時(shí),微生物商要比微生物C或全C單獨(dú)應(yīng)用有效的多,因?yàn)樯淌且粋€(gè)比值,它能夠避免在使用絕對(duì)量或?qū)Σ煌袡C(jī)質(zhì)含量的土壤進(jìn)行比較時(shí)出現(xiàn)的一些問題。
1.2.2微生物呼吸(microbialrespiration)
微生物呼吸(CO2-Ch-1)在監(jiān)測(cè)土壤有機(jī)物分解方面也是一個(gè)較好的參數(shù),但其容易受基質(zhì)、水分、溫度等因素影響,易變性較強(qiáng)。在呼吸方面的較強(qiáng)易變性意味著該項(xiàng)指標(biāo)的單一度量很難對(duì)土壤的持續(xù)性作出解釋〔5〕。
1.2.3呼吸商(respirationquotient,qCO2)
呼吸商(qCO2)又稱代謝商,是基礎(chǔ)呼吸(CO2-Ch-1)與微生物生物量C間的比率,即每單位微生物生物量C的具體呼吸率。它將微生物生物量的大小與微生物的生物活性和功能有機(jī)地聯(lián)系起來。呼吸商(qCO2)是反映環(huán)境因素、管理措施變化〔6〕和重金屬污染〔5〕對(duì)微生物活性影響的一個(gè)敏感指標(biāo)。土壤水分匱乏、除草劑應(yīng)用、土壤酸化等將使qCO2增大〔7〕,在此意義上可將其看做一個(gè)微生物脅迫指標(biāo)。Wardle和Ghani(1995)認(rèn)為qCO2可對(duì)微生物效率進(jìn)行度量,但在對(duì)結(jié)果的解釋上應(yīng)引起注意,因?yàn)楹茈y對(duì)土壤擾動(dòng)(soilperturbation)和土壤脅迫加以區(qū)分。
1.3土壤微生物群落
土壤微生物群落包括細(xì)菌、真菌和藻類,它們?cè)谕寥赖墓δ芎瓦^程中起重要作用。微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的變化與土壤有機(jī)質(zhì)的含量和構(gòu)成緊密相關(guān)〔8〕。所以,土壤微生物群落有潛力成為土壤生物指標(biāo)。然而,由于微生物群落在群體和過程方面的復(fù)雜性,尤其在群體大小和功能方面的復(fù)雜性,使其只能用在特殊土壤的特殊評(píng)價(jià)上,尤其在土壤的擾動(dòng)方面〔1,3〕。隨著FAME(fattyacidmethylesters)技術(shù)的發(fā)展,微生物群體的大小和構(gòu)成將可能被用于標(biāo)示土壤生物區(qū)系的變化〔9〕。Haack等(1994)成功地運(yùn)用FAME方法識(shí)別出不同種植歷史的土壤〔10〕。
1.4土壤微生物生物多樣性
微生物生物多樣性是指生命體在遺傳、種類和生態(tài)系統(tǒng)層次上的變化〔4〕。它代表著微生物群落的穩(wěn)定性,也反映土壤生態(tài)機(jī)制和土壤脅迫對(duì)群落的影響。在微生物群落研究中,微生物的均衡性、豐富性和多樣性是常用的指數(shù)〔11,12〕。由于土壤是一個(gè)有生命的動(dòng)態(tài)系統(tǒng),微生物種類的多樣性與群落或營(yíng)養(yǎng)層次(trophiclevel)的均衡性可對(duì)系統(tǒng)的功能進(jìn)行較好的估計(jì)。生物多樣性還可被定義成生命的豐富性(richnessoflife),通常以土壤生物區(qū)系的變化和生物化學(xué)過程間的相互關(guān)系來反映。隨著人們資源環(huán)境保護(hù)意識(shí)的逐步加強(qiáng)和因人類影響而造成的多樣性損失的客觀存在,目前學(xué)術(shù)界對(duì)多樣性問題倍加關(guān)注。多樣性問題研究范圍較寬,也可以在不同層次上進(jìn)行,如全球?qū)哟?、群落層次、種群層次等。生物多樣性問題往往與全球問題和人類活動(dòng)聯(lián)系起來。生物多樣性作為指標(biāo)在監(jiān)測(cè)土壤變化和對(duì)脅迫的反應(yīng)方面是重要的,同時(shí)對(duì)進(jìn)一步了解土壤微生物群落狀態(tài)也十分有用。但我們?cè)谑褂眠@一指標(biāo)時(shí)也要加以注意,因?yàn)槎鄻有园ǘ糠謨?nèi)容:種類數(shù)量和它們的分布。
1.5土壤動(dòng)物區(qū)系
土壤動(dòng)物區(qū)系由一系列生物組成,如原生動(dòng)物、線蟲、彈尾目動(dòng)物、蚯蚓等。它們與許多土壤生態(tài)過程有關(guān),也影響著植物生長(zhǎng)、土壤水分分配及土壤的環(huán)境質(zhì)量。Gupta和Yeates(1997)認(rèn)為,土壤動(dòng)物的豐富性、多樣性和活性可被用作土壤生物指標(biāo)〔4〕。在標(biāo)示因管理而引起的土壤健康變化方面,土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能也很有用〔1〕。Doube和Shmidt(1997)認(rèn)為,土壤動(dòng)物中只有蚯蚓在自然土壤和農(nóng)業(yè)土壤中分布較廣,因而有可能成為土壤的生物指標(biāo)。但許多研究顯示,蚯蚓的多少與作物產(chǎn)量間幾乎無(wú)任何相關(guān)關(guān)系,決定作物產(chǎn)量的因素并不完全是決定蚯蚓多少的因素。因此,蚯蚓用作土壤生物指標(biāo)的潛力不大〔4〕。
1.6土壤酶
土壤是一個(gè)包含許多復(fù)雜生物化學(xué)反應(yīng)的生態(tài)實(shí)體。土壤酶通過催化無(wú)數(shù)土壤反應(yīng)而在土壤中發(fā)揮重要作用。土壤酶的專一性和綜合性特點(diǎn)使其有可能成為一個(gè)有潛力的土壤生物指標(biāo)〔4〕。一些土壤酶活性還與土壤許多特性有關(guān)〔4,13〕。土壤酶對(duì)因環(huán)境或管理因素引起的變化較敏感〔1〕,并具有較好的時(shí)效性特點(diǎn)。Perucci(1992)發(fā)現(xiàn),城市垃圾施入土壤后,30d內(nèi)8種酶的活性即明顯增強(qiáng),而且這種活性在以后的3年內(nèi)均可觀察到〔14〕。土壤酶已被成功地用于區(qū)分許多土壤管理措施,尤其在確定污染或嚴(yán)重?cái)_動(dòng)對(duì)土壤健康的影響方面十分有用〔4〕。土壤磷酸酶活性即是一個(gè)標(biāo)示土壤管理系統(tǒng)效果和土壤有機(jī)質(zhì)含量的重要指標(biāo)〔15〕。Naseby等(1997)指出了在研究因微生物接種和其它土壤處理引起的土壤擾動(dòng)方面土壤生化特性的重要性〔16〕,因?yàn)樗鼈儤?biāo)示的是生態(tài)系統(tǒng)的功能而不僅僅是對(duì)擾動(dòng)的度量。
2生物指標(biāo)與土壤可持續(xù)利用
2.1生物指標(biāo)與土壤污染
許多生物指標(biāo)可以用來標(biāo)示土壤污染,特別是因重金屬引起的污染。土壤微生物生物量已被成功地用來評(píng)價(jià)重金屬污染對(duì)土壤健康的影響。據(jù)Brookes和McGrath(1984)報(bào)道,30年前用污染淤泥處理的土壤,同無(wú)污染處理的土壤相比,盡管有機(jī)質(zhì)含量和土壤呼吸較高,但微生物生物量仍較低〔17〕,而土壤的呼吸商(qCO2)明顯較高,表明土壤中存在著明顯的脅迫現(xiàn)象,是一個(gè)不健康的土壤〔12〕。重金屬或微量元素污染還抑制土壤酶的活性。微量元素Hg、Ag、Cr和Cd等對(duì)L-谷酰胺酶(L-glutaminase)、纖維素酶(cellulase)和β-葡糖苷酶(β-glucosidase)均產(chǎn)生較強(qiáng)的抑制作用〔18〕。酶的敏感性對(duì)各微量元素的抑制反應(yīng)有所不同,在已經(jīng)測(cè)試的酶中,Arysulphatase可能是最敏感的土壤酶,其活性可被用作土壤重金屬污染的敏感指標(biāo)〔4〕。Yeates等(1994)發(fā)現(xiàn),在新西蘭被污染的牧場(chǎng)土壤中,重金屬抑制了4種酶的活性〔19〕。Wardle等(1995)認(rèn)為,除草劑對(duì)原生動(dòng)物和線蟲類有不良影響,長(zhǎng)期施用除草劑將減少農(nóng)業(yè)土壤中線蟲的豐富性和多樣性〔20〕。Paoletti等(1997)發(fā)現(xiàn),農(nóng)藥對(duì)原生動(dòng)物和線蟲的影響比除草劑大的多〔21〕。Pankhurst等(1997)認(rèn)為,在對(duì)植物生長(zhǎng)無(wú)不良影響的前提下,低水平的重金屬污染對(duì)線蟲的影響不大,但如果污染對(duì)植物產(chǎn)生不良影響,則將影響不同功能組線蟲的相對(duì)豐富性〔4〕。
2.2生物指標(biāo)與種植制度
關(guān)于種植制度對(duì)微生物及其活動(dòng)的影響研究相對(duì)較多。Anderson等(1990)發(fā)現(xiàn),qCO2是土壤微生物對(duì)種植制度反應(yīng)的敏感指標(biāo)。輪作土壤的qCO2較低,表明其是一個(gè)穩(wěn)定和成熟的系統(tǒng)〔22〕。Sparling等(1992)認(rèn)為,如果土壤被過度使用,土壤微生物C庫(kù)將會(huì)以較快的速率下降,最終造成土壤有機(jī)質(zhì)和微生物商的降低。Workneh等(1994)發(fā)現(xiàn),同常規(guī)農(nóng)作的土壤相比,有機(jī)農(nóng)業(yè)的土壤有較高的微生物活性〔24〕。Grego等(1996)在地中海地區(qū)的研究表明,微生物生物量與土壤有機(jī)質(zhì)含量正相關(guān),且栽培土壤的微生物生物量要高于休閑土壤〔6〕。他們還發(fā)現(xiàn),根際土壤的qCO2和磷酸酶活性均較高,這說明根際有一個(gè)活躍的環(huán)境,養(yǎng)分周轉(zhuǎn)迅速。相反,遠(yuǎn)離根際的土壤更有利于有機(jī)質(zhì)的積累。同連作系統(tǒng)相比,土壤酶的活性對(duì)輪作系統(tǒng)的積極效果更敏感〔1〕,而且對(duì)免耕處理也有所反應(yīng)。Gupta等(1988)將耕作了69年的土壤與鄰近的牧場(chǎng)土壤進(jìn)行比較后發(fā)現(xiàn),栽培使磷酸酶的活性降低了49%〔25〕。耕作類型也可以彌補(bǔ)栽培措施對(duì)土壤生態(tài)的影響,因?yàn)橥瑐鹘y(tǒng)耕作相比,保護(hù)性耕作措施能減少對(duì)土壤的擾動(dòng),表土(<10cm)中的酶活性明顯較高〔26,27〕。Verstraete等(1977)的研究結(jié)果表明,土壤酶(磷酸酶、轉(zhuǎn)化酵素酶、β-葡糖苷酶和脲酶)的活性與作物產(chǎn)量顯著正相關(guān)〔28〕。長(zhǎng)期的作物輪作,由于同連作比有較好的植物多樣性,通常對(duì)土壤酶活性也有較好的影響,尤其在輪作中包含豆科作物的條件下更是如此〔29〕。
2.3生物指標(biāo)與土壤管理
長(zhǎng)期的定位試驗(yàn)表明,土壤酶在識(shí)別不同土壤管理措施的效果時(shí)較敏感〔1〕。同不施肥的對(duì)照相比,向土壤中施用有機(jī)物質(zhì),如動(dòng)物糞肥、綠肥或作物殘?bào)w、城市垃圾等,許多土壤酶的活性均增強(qiáng)。Dick等(1988)研究發(fā)現(xiàn),長(zhǎng)期施用農(nóng)肥的土壤表現(xiàn)較高的酶活性、微生物生物量和微生物活性〔30〕。但他們也發(fā)現(xiàn),增加氨態(tài)氮肥的施用比率會(huì)降低那些與N循環(huán)有關(guān)酶的活性,如酰胺酶和脲酶。能夠使田間綠肥或作物殘?bào)w水平提高的農(nóng)作制度,許多酶的活性均明顯增強(qiáng)〔15,30〕。土壤緊實(shí)度增加也能降低酶活性。Dick等(1988)的研究表明,緊實(shí)土壤中的磷酸酶活性明顯較低,酶活性與土壤容重間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系〔31〕。Gupta等(1994)發(fā)現(xiàn),土壤中施入不同的作物殘?bào)w后,也會(huì)引起qCO2的變化,但變化趨勢(shì)似乎并不完全一致〔8〕。保持作物殘茬對(duì)土壤肥力和細(xì)菌繁殖較為有利,同時(shí)也會(huì)增加土壤原生動(dòng)物的豐富性和多樣性〔32〕。少耕或免耕傾向于促進(jìn)那些以食真菌為主的原生動(dòng)物和線蟲等土壤原生蟲系的發(fā)展,而常規(guī)耕作通常有利于那些生命周期短、代謝率高和擴(kuò)散迅速的生物〔4,33〕。Grego等(1998)研究了在施用農(nóng)肥或硝態(tài)氮肥后玉米生長(zhǎng)的整個(gè)周期內(nèi)土壤微生物群體和活性的變化,他們發(fā)現(xiàn),最大的微生物生物量和高代謝商出現(xiàn)在施肥后,并在花期迅速下降,認(rèn)為可能是由于微生物群體和植物間養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果?;ㄆ诤?僅在施用農(nóng)肥的土壤中出現(xiàn)最高的微生物生物量〔7〕。Yeates等發(fā)現(xiàn),在反映線蟲的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)和趨勢(shì)方面,一些生態(tài)指數(shù)如種類豐富度(speciesrichness)和香濃指數(shù)(Shannon-Weaverindex)非常實(shí)用。
3討論
土壤生物與幾乎所有的土壤過程有關(guān)。與通常是土壤變化產(chǎn)物的土壤有機(jī)質(zhì)或養(yǎng)分不同,土壤生物及其活動(dòng)能被用作土壤變化的早期預(yù)警生物指標(biāo),尤其是因污染、土壤管理措施、種植制度、土地利用等引起的農(nóng)業(yè)土壤變化。一些土壤生物學(xué)特性,如微生物生物量、呼吸商(qCO2)、土壤酶活性、原生動(dòng)物與線蟲的豐富性和多樣性等,已顯現(xiàn)出其成為生物指標(biāo)的潛力。需要說明的是,這些有潛力的生物指標(biāo)目前均不足以直接推廣應(yīng)用,相反,各生物指標(biāo)均需要對(duì)其在不同農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的有效性加以驗(yàn)證。生物指標(biāo)的驗(yàn)證則需要進(jìn)行大量的進(jìn)一步研究工作,尤其在土壤微生物學(xué)方面。正如多數(shù)科學(xué)家所指出的那樣,目前應(yīng)用土壤生物指標(biāo)的主要障礙是:缺乏對(duì)一般土壤過程與土壤生物群落結(jié)構(gòu)或特性間關(guān)系的了解,對(duì)具體指標(biāo)好與壞的基線與閾值也并不十分清楚。事實(shí)上,我們目前在此領(lǐng)域中正在做的工作和已經(jīng)做的工作均是對(duì)這些關(guān)系、基線或閾值的探索。當(dāng)通過試驗(yàn)獲得各種條件下的足夠信息后,必將能夠弄清它們之間的關(guān)系,也能夠確定各指標(biāo)好與壞的基線與閾值。在生物指標(biāo)的確認(rèn)方面,最重要的步驟應(yīng)當(dāng)是確認(rèn)決定土壤健康的主要生物成分、功能和過程,然后,從這些成分、功能和過程中進(jìn)一步選擇生物指標(biāo)。對(duì)土壤中的每一過程均進(jìn)行監(jiān)測(cè)幾乎不可能,我們只能將精力集中到那些決定大多數(shù)土壤功能的主要過程上。通過這種方法,一定會(huì)取得較大進(jìn)展。然而,在多數(shù)相關(guān)的國(guó)際雜志中,很少見到中國(guó)國(guó)內(nèi)學(xué)者在該領(lǐng)域的工作,至少是在可持續(xù)發(fā)展背景下的研究工作。跟緊世界步伐是我國(guó)科學(xué)家面臨的重要任務(wù)。