論醋酸對草莓的影響及生理機制范文

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摘要:【目的】為了研究有機酸對草莓果實成熟的影響及開發成熟調控技術.【方法】首先分析草莓果實發育期間pH值的變化;其次以清水為對照,用0．5％的醋酸對草莓大綠果進行噴施處理并結合酶聯免疫法檢測處理后草莓果實中內源激素水平的變化.【結果】結果表明,隨著草莓果實的著色成熟,pH逐漸增加.同對照相比,0．5％醋酸處理顯著抑制草莓果實的成熟;除GA3外,0．5％醋酸處理顯著促進了多種激素的積累,如IAA、IPA、GA4、ZR、MeJA、ABA和BR,尤其ABA和IAA成倍數增加.【結論】醋酸可有效延緩草莓果實的成熟,這種作用與ABA和IAA密切相關.

關鍵詞:草莓;果實成熟;醋酸;植物激素;生長素;脫落酸

根據成熟期間呼吸強度和乙烯高峰的有無,肉質果實的成熟可分為呼吸躍變型和非呼吸躍變型.呼吸躍變型果實的成熟已確定受乙烯(Ethylene,Eth)的嚴格調控[1].以草莓果實為試驗材料,非呼吸躍變型果實的成熟受多種激素的調控,涉及了脫落酸(Abscisicacid,ABA)[2]、油菜素內脂(BrassiGnosteroids,BR)[3]、茉莉酸(Jasmonicacid,JA)[4]、乙烯[5]、吲哚乙酸(IndoleG3Gaceticacid,IAA)[6]、赤霉素(gibberellin,GA)[7]和多胺(Polyamines,PAs)[8].因此,非呼吸躍變型果實成熟調控的生理機制十分復雜[9].草莓已成為研究非呼吸躍變型果實成熟的模式材料[2].草莓果實成熟期間發生了一系列復雜的生理變化,主要表現在糖含量不斷增加、果肉變軟、花色苷含量上升和酸度降低[2,3].值得關注的是,果實中的蔗糖,不僅作為一種營養物質,而且還作為一種信號物質參與草莓的果實成熟調控[2,10].草莓果實中的酸主要為有機酸[11].在草莓果實成熟過程中,顏色發生了從綠果G白果G紅果的轉變;隨著果實膨大退綠,果實pH值逐漸降低,至白果降到低谷;此后隨著果實著色逐漸增加,至全紅達到峰值[3].因此,推測,有機酸可能與草莓果實的成熟有一定的關系.考慮到食品安全,本試驗選擇醋酸處理果實,以研究其對草莓果實成熟的影響,最終為非呼吸躍變型果實成熟調控的機制及開發調控技術奠定基礎.

1材料與方法

1．1材料采用的草莓品種為‘甜查理’(Fragaria×ananassaDuch),取自北京市昌平區北京農學院東大地盆栽草莓,草莓生長狀況良好.根據報道[9],將草莓果實發育期劃分為7個時期:小綠(花后7d)、大綠(花后14d)、淺綠(花后19d)、純白(花后23d)、始紅(花后25d)、片紅(花后27d)、全紅(花后30d).每時期分別取發育一致的果實12個,液氮速凍并超低溫冰箱保存備用.

1．2處理方法用0．5％醋酸噴施處理草莓植株上的大綠果實,每隔1d噴1次,共處理4次,以清水為對照.每組處理分別隨機選取生長健壯、發育一致的果實6個(n＝6),設3次重復.

1．3果實pH值分析從－80℃冰箱中取出果肉,混合研磨后取0．5g,加入10mL去離子水,勻漿后轉入50mL三角瓶并室溫條件下放置2h.通過pH計DELTA320測pH值.每次取3個果實的果肉,3次重復.1．4激素分析從－80℃冰箱中取出果肉,混合研磨后取0．5g.樣品送中國農業大學,用酶聯免疫法分別測定果實中的ABA、IAA、IPA(IndoleG3GpropionicAcid,吲哚丙酸)、ZR(zeatinnucleoside,玉米素)、BR含量、GA3/GA4、MeGJA的含量.每次取3個果,3次重復.1．3數據分析采用Excel2016和SPSS16．0軟件進行試驗數據統計分析,應用Duncan氏新復極差法進行差異顯著性檢驗。

2結果與分析

2．1果實草莓果實發育過程中pH值得變化將草莓果實7個時期(圖1)發育過程中pH值分析表明,從小綠果到白果期pH值逐漸降低,至白果期降到最低;此后,從白果到全紅期逐漸升高,至成熟期達到最高.這些結果表明,pH值與果實的成熟存在密切的關系.

2．2醋酸處理對草莓果實成熟的影響圖2為0．5％醋酸溶液處理草莓大綠果的效果.結果表明,處理后17d,對照水處理的果實全部成熟,顏色深紅;而醋酸處理的果實還處于片紅期,可延遲草莓果實4d成熟.表明醋酸處理可抑制草莓果實的成熟.

2．3醋酸處理對果實中內源激素水平影響分析圖3為處理果實中內源激素水平的分析,其中包括生長素類IAA和IPA、赤霉素類GA3和GA4、細胞分裂素ZR、茉莉酸甲酯MeJA、脫落酸ABA和油菜素內酯BR.從圖3可以看出,醋酸處理后的成熟果實/片紅中各激素含量(ng/gFW)分別為23．03/49．65(IAA)、4．21/6．61(IPA)、5．47/5．65(GA3)、4．31/5．40(GA4)、6．32/10．44(ZR)、13．79/16．65(MeJA)、25．40/83．29(ABA)和2．69/2．98(BR),依次增加了227．82％(ABA)、115．50％(IAA)、64．97％(ZR)、56．91％(IPA)、25．18％(GA4)、20．74％(MeJA)、10．57％(BR)和3．34％(GA3).同對照相比,除了GA3差異不顯著外,其余激素變化差異顯著.含量及增長率最高的為ABA,其次是IAA.以上結果表明,醋酸處理能顯著促進激素的積累,尤其ABA和IAA.

3討論

呼吸躍變型果實的成熟主要受乙烯調控[1],而非呼吸躍變型果實成熟調控受多種激素的調控[9].草莓已成為研究非呼吸躍變型果實成熟的模式材料[2].本研究發現,醋酸處理不僅抑制草莓果實的成熟(圖2),而且顯著促進了多種激素的積累,如IAA、IPA、GA4、ZR、MeJA、ABA和BR,尤其ABA和IAA成倍數增加(圖3),暗示了二者是草莓果實成熟的主導激素.早期的研究發現,發育中草莓果實IAA合成主要在種子,隨著果實的成熟而逐漸降低;因此除去種子能促進草莓果實的成熟,而外施IAA則抑制成熟,證明了果實發育后期逐漸降低的IAA有利于成熟,而高水平的IAA則抑制成熟[12,13].在另一非呼吸躍變型葡萄果實中,施用生長素類物質BTOA(benzothiazoleG2Goxyaceticacid)顯著抑制果實的成熟并同時促進了ABA的積累[14].在草莓上也研究發現,ABA及ABA促釋放劑二甲基亞砜都加速草莓果實的成熟,而ABA合成抑制劑氟啶酮(fluriGdone)抑制了果實的成熟[9].此后一系列分子生物學證據進一步證實了ABA是調控草莓果實成熟的關鍵激素[2,3].研究發現,醋酸處理不僅促進草莓果實中ABA的積累,而且同時促進了IAA的積累(圖3).所以推測,醋酸處理抑制草莓果實的成熟可能與促進高水平IAA積累密切相關,而高水平的ABA可能是反饋調控所致;或者認為,IAA/ABA比值是草莓果實成熟的關鍵因素.另外,本試驗也發現了GA4、ZR、MeJA和BR參與草莓果實的成熟調控(圖3).這一結果與以前的報道一致[3,4,7].總之,本研究首次通過醋酸處理草莓果實試驗,不僅證實了醋酸顯著抑制果實的成熟,而且進一步證實了IAA和ABA是草莓果實成熟的關鍵調控激素,同時也為開發果實成熟調控技術提供新的思路.

參考文獻:

[11]李青云,葛會波,張廣華,等．日光溫室草莓果實生長發育過程中糖、酸和VGC變化動態的研究[J]．河北農業大學學報,2002,25:46G48

作者：陸藝飛 沈元月 單位：農業應用新技術北京市重點實驗室