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摘要：在寧夏銀北鹽堿地區(qū)，以11個(gè)柳枝稷（Panicum virgatum）品種為供試材料，通過田間試驗(yàn)研究了柳枝稷的生理適應(yīng)性。結(jié)果表明，柳枝稷各時(shí)期不同生理指標(biāo)變化趨勢(shì)不一致，柳枝稷葉片電導(dǎo)率在返青期最高，SPAD值在抽穗期最大，可溶性糖含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性和過氧化氫酶（CAT）活性在灌漿期最高，脯氨酸含量和過氧化物酶（POD）活性在拔節(jié)期達(dá)最大值，并且品種之間差異明顯。抽穗期、開花期不同柳枝稷品種生理指標(biāo)差異較大，可溶性糖、脯氨酸、丙二醛含量最高值分別是最低值的8．76、2．54、4．65倍。Cave－in－Rock和NewYork品種SPAD值和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均較高，表現(xiàn)出較強(qiáng)的生理適應(yīng)性；Trailblazer、Japan和Nebraska 28這3個(gè)品種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量較高，生理適應(yīng)性中等；Alamo、Forestberg、Black Well、Ansai、Pathfinder、Kanlow這6個(gè)品種CAT活性較低，其他指標(biāo)中等，生理適應(yīng)性一般。
關(guān)鍵詞：柳枝稷；生長階段；滲透調(diào)節(jié)；電導(dǎo)率；超氧化物歧化酶；脯氨酸
我國鹽漬土總面積約為0．37億hm2，且不斷擴(kuò)大［1］。西北地區(qū)是我國面積大、鹽堿重的內(nèi)陸鹽堿土的集中分布區(qū)。由于干旱和鹽堿危害，這類土地生產(chǎn)力低下，生態(tài)脆弱，環(huán)境惡劣，一直是區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)建設(shè)的瓶頸［2］。利用鹽漬化邊際土地種植能源植物，是我國獲取生物質(zhì)原材料、發(fā)展生物質(zhì)能產(chǎn)業(yè)的一條重要途徑，對(duì)于促進(jìn)農(nóng)民經(jīng)濟(jì)收入，推進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和改善區(qū)域生態(tài)環(huán)境都具有重要意義［3］。柳枝稷（Panicum virgatum），屬于禾本科（Gra－mineae）黍?qū)?，是源于北美的一種草本C4植物，具有多年生、適應(yīng)性強(qiáng)、分布廣、產(chǎn)量高、環(huán)境友好、多用途等優(yōu)點(diǎn)［4－5］，是非常理想的能源作物之一［6］。20世紀(jì)80年代柳枝稷被引種到中國黃土高原地區(qū)，并表現(xiàn)出良好的生理生態(tài)適應(yīng)性［7－8］，逐漸受到人們關(guān)注。同時(shí)，柳枝稷具有一定的耐鹽堿性，可在鹽堿地種植［9－10］，但鹽堿脅迫對(duì)柳枝稷生長和生理特性有較大影響，且柳枝稷因自身的遺傳和栽培條件不同，不同品種間、生態(tài)型間其耐鹽堿性都存在明顯的差異［11－12］。對(duì)10份柳枝稷材料發(fā)芽和幼苗期耐鹽性的研究表明，隨著NaCl濃度增加，柳枝稷發(fā)芽率、株高、鮮重、葉綠素含量下降，而脯氨酸含量、細(xì)胞膜透性增加；品種Cave－in－rock、Sunburst和Pathfinder耐鹽性相對(duì)較強(qiáng)［13］。柳枝稷能從生理和生長等方面表現(xiàn)出積極適應(yīng)脅迫生境的趨勢(shì)，隨著鹽濃度的增加，柳枝稷的生長和生理受到顯著抑制，不同柳枝稷品種對(duì)不同鹽堿表現(xiàn)出的耐鹽能力不同［14］。植物耐鹽堿生理生化指標(biāo)是研究植物耐鹽機(jī)理和耐鹽能力的基礎(chǔ)，可以用來評(píng)價(jià)植物對(duì)鹽堿條件的適應(yīng)性以及篩選優(yōu)良的耐鹽堿植物種質(zhì)資源［15］。目前，我國關(guān)于柳枝稷耐鹽性的研究多集于室內(nèi)，研究手段多為模擬鹽堿脅迫處理，且主要針對(duì)柳枝稷發(fā)芽期和幼苗期，對(duì)自然鹽堿地條件下柳枝稷生長和生理適應(yīng)性的研究較少。因此，本研究在自然鹽堿地條件下，通過對(duì)11個(gè)柳枝稷品種不同時(shí)期耐鹽生理指標(biāo)分析，探討各品種在自然鹽堿生境下的生理適應(yīng)性，以期為優(yōu)良柳枝稷品種篩選及柳枝稷在西北地區(qū)鹽堿地上的應(yīng)用提供理論與實(shí)踐依據(jù)。
1 材料與方法
1．1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)于2016－2017年在寧夏大學(xué)西大灘鹽堿地改良綜合試驗(yàn)站進(jìn)行，試驗(yàn)站位于寧夏平羅前進(jìn)農(nóng)場(chǎng)（海拔1 150m，38°50′N，106°24′E）。研究區(qū)域?qū)俚湫偷母珊荡箨懶詺夂?，年氣溫?0．5～33．8℃，年均氣溫9．5℃，≥10℃積溫為3 350℃•d；年均降水量為205mm，多集中在6－9月，年蒸發(fā)量1 875mm，年蒸發(fā)量是降水量的近10倍。此地區(qū)常年日照充足，干旱少雨，晝夜溫差較大，降水不足和蒸發(fā)量大等是造成該地區(qū)鹽堿化土壤形成的重要?dú)夂蛞蛩兀?1］。本試驗(yàn)地塊為典型的龜裂堿土，表層土壤pH 11．08，全鹽含量為1．68g•kg－1，有機(jī)質(zhì)含量為16．5g•kg－1，堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為16．6、23．8和139．9mg•kg－1。
1．2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)
供試材料為11個(gè)來源不同的柳枝稷品種，分別為Alamo、Forestberg、Black Well、NewYork、Nebraska28、Ansai、Cave－in－Rock、Pathfinder、Trailblazer、Ja－pan、Kanlow，各品種的生態(tài)型、染色體倍性、起源及來源如表1所列。采用田間試驗(yàn)，11個(gè)柳枝稷品種分區(qū)種植，隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，小區(qū)面積5m×8m。所有柳枝稷品種均采用育苗移栽方式種植。2016年3月底在溫室內(nèi)育苗，5月初待幼苗長至5葉期，挑選生長健壯、長勢(shì)一致的苗進(jìn)行移栽，行距60cm，株距35cm。移栽前每公頃施N 60kg、P2O550kg和K2O 50kg，適量灌水保證建植成功。種植第2年，柳枝稷返青后每公頃施N 120kg，試驗(yàn)期間按當(dāng)?shù)睾底魑镞M(jìn)行灌溉管理。種植第2年，在柳枝稷不同生育期分別進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定分析。
1．3 測(cè)定指標(biāo)與方法
柳枝稷種植第2年，在返青期、拔節(jié)期、抽穗期、開花期、灌漿期5個(gè)時(shí)期分別測(cè)定各品種的葉片生理指標(biāo)。選擇具有代表性植株，采集最上部完全展開葉片，除去表面灰塵，用液氮快速冷凍，保存在超低溫冰箱中待測(cè)。葉片SPAD值采用SPAD502葉綠素儀測(cè)定，膜透性采用電解質(zhì)外滲法測(cè)定，可溶性糖含量采用蒽酮法測(cè)定，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定，脯氨酸含量采用茚三酮比色法測(cè)定，過氧化物酶（POD）采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定，過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測(cè)定［16］。
1．4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析
試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理和相關(guān)分析用Microsoft Excel2010和SAS軟件完成。采用SAS 8．2軟件進(jìn)行方差分析和聚類分析，其他分析使用Microsoft Excel 2010軟件完成。
2 結(jié)果與分析
2．1 鹽堿地不同柳枝稷品種葉片電導(dǎo)率變化
隨生育期推進(jìn)，柳枝稷各品種葉片電導(dǎo)率總體表現(xiàn)出先下降后上升再下降的趨勢(shì)，返青期葉片電導(dǎo)率最高，抽穗期和灌漿期較低（圖1）。品種B各生育期葉片電導(dǎo)率均較低；返青期品種P葉片電導(dǎo)率最高，顯著高于其他品種，品種J和K電導(dǎo)率最低，分別為品種P的75．36％和76．43％，其他品種葉片電導(dǎo)率從大到小依次為An、A、T、F、C、NY、B、N－28，分別是P品種電導(dǎo)率的89．48％、86．34％、84．65％、82．99％、82．18％、81．21％、80．50％、79．98、76．42％。開花期品種J葉片電導(dǎo)率最高，其次為品種NY，品種B最低。灌漿期柳枝稷品種之間葉片電導(dǎo)率變化較大，品種An葉片電導(dǎo)率較大，顯著高于其他品種（P＜0．05），品種N－28和A葉片電導(dǎo)率較低，僅為品種N－28的20．01％和23．73％。
2．2 鹽堿地不同柳枝稷品種葉片SPAD值變化
柳枝稷各品種葉片SPAD值隨生育期推進(jìn)總體上呈先升高后降低的趨勢(shì)，抽穗期和開花期葉片SPAD值較大，灌漿期最小（圖2）。品種C在各生育期均能保持較高的葉片SPAD值，灌漿期品種B、NY、N－28、An、C、K葉片SPAD值較高，品種間差異不顯著（P＞0．05），但均顯著高于其他品種（P＜0．05）。抽穗期品種C、NY、P葉片SPAD值較大，且品種間差異不顯著，品種N－28葉片SPAD值最小，僅為品種C的55．71％，其他品種葉片SPAD值從大到下依次為NY、P、J、An、T、B、K、A、F，分別是C品種的83．42％、83．42％、79．40％、78．46％、73．42％、70．48％、69．47％、66．30％、62．04％。
2．3 鹽堿地不同柳枝稷品種葉片可溶性糖含量變化
隨生育期推進(jìn)，柳枝稷各品種葉片可溶性糖含量總體表現(xiàn)出先升高后降低再升高的趨勢(shì)，抽穗期葉片可溶性糖含量總體最低，灌漿期最高（圖3）。品種An各時(shí)期葉片可溶性糖含量均較高，尤其是抽穗期和開花期顯著高于其他品種（P＜0．05）。灌漿期品種An和K葉片可溶性糖含量最高，兩者差異不顯著（P＞0．05），品種F可溶性糖含量最低，顯著低于其他品種，分別為品種An和K葉片可溶性糖含量的32．30％和33．87％；其他品種葉片可溶性糖含量從大到小依次為NY、A、C、N－28、B、T、P、J，分別是品種An葉片可溶性糖含量的68．88％、67．60％、65．98％、53．92％、52．51％、52．10％、41．12％、40．72％。
2．4 鹽堿地不同柳枝稷品種葉片丙二醛含量變化
柳枝稷各品種葉片丙二醛含量隨生育期變化趨勢(shì)不規(guī)律（圖4），返青期柳枝稷丙二醛含量總體較低，拔節(jié)期和抽穗期有所升高，除品種B外，柳枝稷葉片丙二醛含量均在灌漿期達(dá)到最大值，且品種間變幅較大，差異顯著。品種F各時(shí)期葉片丙二醛含量均較低。灌漿期品種C葉片丙二醛含量最高，顯著高于其他品種，品種B丙二醛含量最低，顯著低于其品種，僅為品種C的37．59％；其他品種葉片丙二醛含量從大到小依次是K、T、NY、N－28、A、An、J、P、F，分別是品種C的86．88％、78．36％、77．30％、74．97％、62．45％、60．80％、60．47％、54．28％、45．41％。
2．5 鹽堿地不同柳枝稷品種葉片脯氨酸含量變化
柳枝稷葉片脯氨酸含量隨生育時(shí)期推進(jìn)，總體呈先升高后降低的趨勢(shì)，拔節(jié)期和開花期脯氨酸含量總體較高，灌漿期最低；品種T各時(shí)期葉片脯氨酸含量均保持較高水平（圖5）。拔節(jié)期品種J、T、C葉片脯氨酸含量較高，品種A最低，僅為品種J的49．26％（P＜0．05）；其他品種葉片脯氨酸含量從大到小依次是P、NY、K、N－28、B、F、An，分別是J品種脯氨酸含量的70．54％、64．79％、64．76％、64．44％、59．80％、59．15％、58．58％。灌漿期品種T、K、NY、B、P、N－28葉片脯氨酸含量較高，品種間差異不顯著（P＞0．05）；品種J、F葉片脯氨酸含量最低，分別為品種T的63．44％和70．22％。
2．6 鹽堿地不同柳枝稷品種葉片保護(hù)性酶活性變化
2．6．1 POD活性變化 柳枝稷葉片POD活性在返青期和拔節(jié)期較高，其次是灌漿期和開花期，抽穗期總體較低；品種NY各生育期葉片POD活性均保持較高水平（圖6）。返青期品種NY、J、N－28葉片POD活性較高，品種間差異不顯著（P＞0．05），品種B葉片POD活性最低，顯著低于其他品種（P＜0．05）。抽穗期各品種葉片POD活性變幅較大，品種F葉片POD活性最強(qiáng)，其次為品種N－28、C，品種B、J、K葉片POD活性最低。灌漿期品種An、NY、A葉片POD活性較高，品種P、B、N－28、C葉片POD活性較低。2．6．2 SOD活性變化 柳枝稷各品種拔節(jié)期葉片SOD活性相對(duì)較低，品種間差異顯著，灌漿期葉片SOD活性總體上最高，且品種間差異較?。▓D7）。品種An各時(shí)期葉片SOD活性相對(duì)較高，品種F、J各時(shí)期葉片SOD活性相對(duì)較低，品種C、NY葉片SOD活性在返青期和拔節(jié)期較小，抽穗期以后明顯升高，并保持較高水平。抽穗期品種C葉片SOD活性最高，與品種K、P差異不顯著（P＞0．05），品種F葉片SOD活性最低，顯著低于其他品種（P＜0．05）。灌漿期品種C、N－28、An、K、J、NY、T、B、A葉片SOD活性均較高，品種間差異不顯著。2．6．3 CAT活性變化 柳枝稷葉片CAT活性在返青期和抽穗期相對(duì)較低，且品種間變幅較大，拔節(jié)期和開花期較高，灌漿期各品種葉片CAT活性總體最高（圖8）。品種An、F、B葉片CAT活性各時(shí)期均較低，品種NY葉片CAT活性各時(shí)期均較高，品種C葉片CAT活性在生育前期較低，開花期后大幅升高。灌漿期品種J、C、T葉片CAT活性較高，顯著高于其他品種（P＜0．05），品種An、B、P葉片CAT活性最低。
2．7 鹽堿地不同柳枝稷品種生理特性的聚類分析
綜合葉片電導(dǎo)率、脯氨酸、丙二醛、可溶性糖、SPAD值以及過氧化氫酶、超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性8個(gè)生理指標(biāo)，對(duì)柳枝稷品種進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析。當(dāng)閾值T取1．0時(shí)，可將11個(gè)柳枝稷品種劃分為3種類型（圖9）。第Ⅰ類包括Cave－in－Rock和New－York兩個(gè)品種，其主要特點(diǎn)是SPAD值最高，保護(hù)性酶活性較高，電導(dǎo)率、丙二醛、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量中等，對(duì)鹽堿地的生理適應(yīng)性較強(qiáng)。第Ⅱ類包括Trailblaz－er、Japan和Nebraska 28共3個(gè)品種，其主要特點(diǎn)是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量較高，保護(hù)性酶活性中等，對(duì)鹽堿地的生理適應(yīng)性中等。第Ⅲ類包括Alamo、Forestberg、Black Well、Ansai、Pathfinder、Kanlow共6個(gè)品種，其主要特點(diǎn)是CAT活性最低，其他指標(biāo)值中等，對(duì)鹽堿地的生理適應(yīng)性一般。
3 討論
植物的耐鹽性是一個(gè)綜合生理生化過程，不同植物種類和品種的耐鹽性不同，各項(xiàng)抗逆生理指標(biāo)的變化也不同［13－14］。植株電導(dǎo)率在一定程度上反映了植物受逆境傷害的程度［17］，可作為柳枝稷品種抗逆性篩選的重要指標(biāo)之一。本研究表明，不同品種柳枝稷在不同生育時(shí)期電導(dǎo)率變化趨勢(shì)一致，返青期各柳枝稷品種葉片電導(dǎo)率均較大，這是由于返青期土壤鹽分較高［18］，同時(shí)鹽堿脅迫對(duì)柳枝稷幼苗細(xì)胞膜的傷害較大，導(dǎo)致滲透物質(zhì)大量外流，引起電導(dǎo)率上升［14］。葉綠素是植物光合的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，高濃度鹽堿脅迫顯著降低了柳枝稷葉綠素含量，不同柳枝稷品種間存在一定差異［13］。本研究中，各柳枝稷品種在抽穗期和開花期葉片SPAD值均保持較高水平，有利于在鹽堿脅迫下維持正常的光合作用［15］；同時(shí)，柳枝稷葉片SPAD值在品種間存在一定差異，品種Cave－in－Rock的葉片SPAD值較高，品種Nebraska 28的SPAD值較低，但是葉綠素含量的高低不能直接反映不同品種的光合能力與耐鹽性高低［19－20］。植物在逆境條件下可積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)抵御外界環(huán)境的影響，可溶性糖、脯氨酸是植物進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)［21］。在逆境脅迫下，柳枝稷可溶性糖和脯氨酸含量均顯著增加，且不同品種響應(yīng)的程度不同［4］。本研究表明，在鹽堿條件下柳枝稷通過積累可溶性糖和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以增強(qiáng)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，柳枝稷可溶性糖含量在灌漿期達(dá)最大值，脯氨酸含量在拔節(jié)期最高，不同柳枝稷品種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量存在明顯差異，說明不同柳枝稷材料對(duì)鹽堿的適應(yīng)性不同［22］。植物在逆境條件下，產(chǎn)生自由基引起植物膜脂過氧化損傷，造成MDA大量積累，自由基和MDA的積累能有效激活植株體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)活性，CAT、POD、SOD是抗氧化系統(tǒng)重要組成部分，對(duì)清除自由基氧化損傷有重要作用［23］。研究表明，在干旱脅迫下，柳枝稷體內(nèi)MDA含量顯著增加，誘導(dǎo)了抗氧化保護(hù)系統(tǒng)相關(guān)酶類活性的顯著增強(qiáng)，且不同柳枝稷品種間MDA含量和抗氧化酶活性大小不同［4，22］。本研究也得出類似結(jié)論，在鹽堿條件下柳枝稷MDA含量較高，SOD、POD、CAT等保護(hù)性酶活性也保持較高水平，但是品種間差異明顯，表現(xiàn)出不同的生理適應(yīng)能力［20］。植物不同品種的抗逆生理指標(biāo)之間存在差異［24］，且不同生理指標(biāo)對(duì)抗逆性的衡量鑒定不統(tǒng)一，因此要對(duì)多種指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。如，康俊梅等［25］采用聚類分析法對(duì)41份紫花苜蓿材料進(jìn)行了抗旱性研究。本研究選取8個(gè)生理指標(biāo)對(duì)11個(gè)柳枝稷品種在寧夏銀北鹽堿地的生理適應(yīng)性進(jìn)行了聚類分析，最終將鹽堿地柳枝稷生理適應(yīng)性劃分為3類，Cave－in－Rock和NewYork兩個(gè)品種對(duì)鹽堿土壤表現(xiàn)出較強(qiáng)的生理適應(yīng)性；Trailblazer、Japan和Nebraska 28這3個(gè)品種，對(duì)鹽堿地的生理適應(yīng)性中等；但Alamo、Forestberg、Black Well、Ansai、Pathfinder、Kanlow這6個(gè)品種，對(duì)鹽堿地的生理適應(yīng)性一般。本研究?jī)H對(duì)鹽堿地條件下柳枝稷的生理特性進(jìn)行了分析，關(guān)于自然條件下柳枝稷品種的耐鹽性綜合評(píng)價(jià)及不同柳枝稷品種的耐鹽機(jī)制還有待于深入研究。4 結(jié)論寧夏銀北鹽堿地條件下，柳枝稷各時(shí)期不同生理指標(biāo)變化趨勢(shì)不一致，并且品種之間差異明顯。聚類分析結(jié)果顯示，11個(gè)柳枝稷品種在銀北鹽堿地的生理適應(yīng)性可分為3類，Cave－in－Rock和NewYork屬于第Ⅰ類，其SPAD值和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均較高，表現(xiàn)出較強(qiáng)的生理適應(yīng)性；Trailblazer、Japan和Nebraska 28這3個(gè)品種屬于第Ⅱ類，其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量較高，生理適應(yīng)性中等；Alamo、Forestberg、Black Well、Ansai、Pathfind－er、Kanlow共6個(gè)品種屬于第Ⅲ類，其CAT活性較低，其他指標(biāo)值為中等水平，生理適應(yīng)性一般。
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作者：劉吉利 常雯雯 張永乾 吳娜 單位：寧夏大學(xué)環(huán)境工程研究院