昆蟲嗅覺受體研究進程范文

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摘要：嗅覺在昆蟲的多項生理行為中發揮著重要作用。嗅覺受體在昆蟲嗅覺識別機制中發揮關鍵性作用。介紹了昆蟲嗅覺的識別過程，并對昆蟲嗅覺受體ORs的分子結構、表達部位及其生理功能的最新研究進展進行了概述。為進一步調控昆蟲的行為、開發利用新型高效的殺蟲劑、引誘劑提供科學可靠的理論依據。

關鍵字：昆蟲；嗅覺受體；嗅覺識別機制

1昆蟲嗅覺識別過程

昆蟲對氣味物質的識別是個相當復雜的過程，昆蟲體壁上布滿了含有眾多化學感受器的鬃毛，其中,呈毛狀的嗅覺感受器在昆蟲的下顎須和觸角中均有分布,而味覺感受器則集中分布在口器和足上。每個嗅覺感受器均含有1到4個嗅覺感受神經元（olfactoryreceptorneurons,ORNs）,每個細胞都可以特異性地在樹突細胞膜上表達相應的嗅覺受體蛋白[1]，這些神經細胞的細胞體位于觸角的角質皮之下,樹突則延伸到嗅覺感受器并浸入富含鉀離子和蛋白質的由表皮細胞分泌的淋巴液內。而表達相同嗅覺受體的神經元則聚集到觸角葉中相同的神經纖維球或功能單位中，最終這些神經元將以嗅覺信號的形式傳導到位于昆蟲腦部觸角葉的位置[2],從而昆蟲便可感知氣味分子。通過對昆蟲嗅覺識別過程的研究，發現嗅覺受體在昆蟲嗅覺識別機制中發揮關鍵性作用。

2昆蟲嗅覺受體ORs的研究概述

上世紀90年代前,對昆蟲嗅覺主要集中在嗅覺細胞的定位、嗅覺感器結構、嗅覺感器對底物的電生理反應等器官水平的研究。針對于這些研究有關學者提出了在昆蟲中存在嗅覺受體分子的假設,90年代初期,在脊椎動物褐家鼠（Rattus－norvegicus）的嗅覺上皮細胞中首次發現了嗅覺基因家族；接著在線蟲（Caenorhabditiselegans）、黑腹果蠅（Drosophilamelanogaster）等中也發現了類似可傳遞胺、肽和激素等物質的G蛋白偶聯受體的神經肽受體。至此之后,對昆蟲嗅覺受體的研究便成了認識昆蟲化學信號分子識別機制的重要環節。通過開展對果蠅基因組的測序方面的研究，于20世紀末，克隆得到了果蠅的19種嗅覺基因。這一有關昆蟲基因組測序的突破性進展，開啟了人類對昆蟲ORs探索的新篇章。隨著昆蟲基因組序列庫數量的不斷增多，越來越多種類昆蟲的嗅覺受體被發現與鑒定。隨后，對昆蟲嗅覺受體的相關研究，如對其分子結構、表達部位及對其功能驗證等方面的研究也在近十年內迅速開展起來。

2.1昆蟲嗅覺受體的分子結構ORs是一類具有七個跨膜結構的G蛋白偶聯受體，位于嗅覺受體神經元樹突膜上，其一般由300～350個氨基酸組成[3]，N-端不存在信號肽但有一個保守的糖基化位點，胞內的環上存在幾個潛在的磷酸化位點，每個跨膜結構包含一個保守片段（Phe-Pro-X-Cys-Tyr-（X）20-Trp）,每個跨膜區大約由7～26個氨基酸組成，在這些跨膜區域中,保守性最高的為橫跨第6和第7跨膜區域的3′區域[4]。

2.2昆蟲嗅覺受體的表達部位在果蠅中通過半定量及原位雜交實驗發現，一些嗅覺受體基因在果蠅的觸角中特異性表達，一些可同時在其觸角和足中表達。在對家蠶的嗅覺受體的研究中，發現編碼該受體的基因位于性染色體Z上且擁有8個外顯子和7個內含子的結構，在蛹期的晚期和成蟲階段能特異性地在雄性的信息素受體神經元中表達。后經研究還發現一些嗅覺受體基因只在雄性昆蟲觸角中特異性表達，如在煙芽夜蛾和家蠶中[5]，說明這些受體可能為性信息素受體[6]。而在岡比亞蚊中鑒定出的79個嗅覺受體中，80%的嗅覺受體基因在嗅覺器官中特異性表達，其中4個在觸角和足中同時表達，至少有5個僅在雌性個體的嗅覺器官中特異性表達。

2.3昆蟲嗅覺受體的功能驗證昆蟲的嗅覺受體可以特異性地識別某種或某些氣味分子[7]。Strtkuhl和Kettler等于2001年通過在果蠅觸角中過表達受體Or43a測定了該受體的功能。后又通過突變建立了一種缺乏內源嗅覺受體的神經元，用這種“空白神經元”作為活體表達系統[8]，并采用“空白神經元”法對通過原位雜交技術鑒定出的29種ORs進行分析。然后通過對果蠅中OR基因的研究表明，嗅覺受體ORs在中樞神經和感覺神經中非典型表達（atypicalexpression）,除具有識別外源氣味分子的功能外，可能還參與內源配體識別的過程。

2.4昆蟲嗅覺受體信號傳遞模型的構建嗅覺受體信號轉導作用的早期階段包括嗅覺受體、G蛋白偶聯受體和一些效應酶類三種類型蛋白的依次相互作用。而爪蟾卵母細胞和人胚腎細胞（HEK293T）的穩健性，以及它們高效率的新陳代謝使它們成為采用異源表達系統研究昆蟲嗅覺受體最普遍的實驗材料。通過膜外向外式膜片鉗技術，在爪蟾卵母細胞和HEK293T細胞膜中表達昆蟲嗅覺受體的復合物，證明其不僅具有通道活性，而且形成的配體門控離子通道可能是昆蟲識別環境中氣味分子的一個特殊途徑?；谝陨涎芯?，對昆蟲嗅覺受體信號傳遞的早期模型也基本初步建立了起來。

3小結與展望

嗅覺是昆蟲多項生理行為的基礎，對昆蟲嗅覺機理的研究一直是認識昆蟲化學信號分子識別機制的重要環節，近年來，隨著分子生物學技術的不斷發展與成熟，在細胞水平和分子水平上均對昆蟲的嗅覺識別機理有了一定的了解，隨著嗅覺受體的發現及對其分子結構與表達位置的研究，對昆蟲嗅覺機制的研究得以全面展開，而在傳統嗅覺受體的功能研究方面，近年來隨著研究技術手段的發展與革新，包括遺傳學、電生理學、藥理學、行為學等相關手段以及RNA干擾技術的應用，嗅覺受體功能的研究也得到了快速的發展。但是隨著研究的不斷深入，各種問題與難點也開始出現在相關研究人員的面前，如昆蟲嗅覺受體的分子結構越來越呈現出一種與典型的G蛋白偶聯受體反向的跨膜分布,這導致了研究者們必須考慮換一個角度來分析這種新呈現出來的結構的功能。值得一提的是,昆蟲嗅覺受體研究有可能為農林業重大害蟲的防治開辟新的途徑。而且根據昆蟲嗅覺識別機制和嗅覺受體的分子結構及其生理功能,有希望設計出高效的行為干擾分子,用于進一步人為調控昆蟲的行為，用這種簡便高效且對環境友好的方法達到防治害蟲的效果。

參考文獻

[1]胡穎穎，徐書法，AbebeJWubie,等.昆蟲嗅覺相關蛋白及嗅覺識別機理研究概述[J].基因組學與應用生物學,2013,32（5）:667-676.

[2]王曉雙,唐良德,吳建輝.昆蟲嗅覺相關蛋白的研究進展[J].熱帶作物學報,2017,38（06）:1171-1179.

[3]周延樂.綠盲蝽非典型嗅覺受體Orco基因分析及RNAi研究[D].中國農業科學院,2014.

[6]崔歡歡.中黑盲蝽嗅覺相關蛋白鑒定及非典型嗅覺受體基因分析[D].中國農業科學院,2016.

作者：李婧姝1；黃夢琦1；周嫻1；郭詩華2；崔永紅3 單位：1.福建農林大學，2.千景空間科技有限公司，3.福建省林業調查規劃院