傳粉昆蟲的研究進程范文

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摘要:傳粉昆蟲是地球上生態系統最為重要的組成部分，它們的群落結構、種類組成、傳粉對象多寡、種群數量變化直接或間接地反映著生態環境狀況及其發展趨勢;同時，傳粉昆蟲為糧食增產和優質糧生產、農副產品的持續發展、生物資源的正常繁衍與保護、生態環境監測與預警、生態環境的良性發展提供了重要的生態服務功能，對維持生態系統的動態平衡、相對穩定和綠色生態環境建設發揮了重要作用。

關鍵詞:傳粉昆蟲;顯花植物;多樣性;進展;展望

從生態系統和生物的群落水平角度來衡量，植物—傳粉者的關系可能是植物—動物相互關系中最重要一對關系。據統計，全球由動物訪花的被子植物有308006種，占到整個顯花植物數量的87.5%，植物的自花授粉和靠風雨傳粉僅占5%和10%;在熱帶雨林中，38%的開花植物由蜜蜂屬傳粉，41%是由其他昆蟲傳粉，僅有2%～3%是由風和自花傳粉［1］。在不增加人工和投資的情況下，僅用昆蟲傳粉就可使作物增產10%～30%［2］。沒有傳粉者，很多植物不能產生種子和繁衍后代，沒有植物提供花粉、花蜜和其他回報，很多動物種群可能下降甚至滅絕，連帶著食物鏈更高級動物及人類導致滅絕［1，3］。研究顯示全球正在經歷著第6次多樣性持續下降以及大量物種滅絕，平均每10年大概有1%～10%的多樣性消失［4］。Biees-meijer等發現，23種蜜蜂，18種蝴蝶在200年內已經從英國消失，而且歐洲一些野生蜜蜂和食蚜蠅近年來也大量減少［5］;Potts等從森林生態環境減少及破碎化加重、農藥使用量增加、外來物種增多、全球氣候變化嚴重及其相互影響的角度，系統分析了全球傳粉昆蟲減少的趨勢對全球生態系統及農林經濟等影響［6］。許多生態學者對導致傳粉昆蟲和生物多樣性消失的主要原因認為是棲息地的破壞和氣候改變［7～8］。可見，近些年由于傳粉昆蟲減少，資源匱乏、糧食短缺等世界性問題的日趨嚴重，傳粉生態學和傳粉昆蟲學的研究受到前所未有的關注與重視。

1傳粉昆蟲的主要類群

傳粉昆蟲的種類繁多，主要分屬于膜翅目、雙翅目、鞘翅目、鱗翅目、直翅目和纓翅目等10多個目中。其中膜翅目占全部傳粉昆蟲的43.7%，雙翅目占28.4%，鞘翅目占14.1%，鱗翅目占12.3%，而半翅目、纓翅目、直翅目、毛翅目、同翅目等僅占1.5%［9］。膜翅目(Hymenoptera)是昆蟲綱中第三大類群，包括蜂、蟻類昆蟲。全世界已知約12萬種，中國已知2300余種。除了廣腰亞目少部分和細腰亞目的部分寄生蜂外，絕大部分蜂類和蟻類都有傳粉作用。它們中，蜜蜂總科(Apoidea)和榕小蜂科(Agaontidae)是最為特化的2個類群，其中蜜蜂有較長的口器和特化的采粉結構(花粉籃和花粉刷);而榕小蜂最為特化，唯一給榕樹類群傳粉，大部分種類也像蜜蜂一樣具有花粉框和花粉刷。而其它類群的蜂和螞蟻沒有蜜蜂和榕小蜂的特殊結構［10］。鞘翅目(Coleoptera)為昆蟲綱中第一大類群，全世界記載35萬種之多，中國記述1萬多種，其中傳粉昆蟲類群主要是花金龜科(Cetoniidae)、天牛科(Cerambycidae)、花螢總科(Cantharoidea)、金龜科(Scarabaeidae)、隱翅甲總科(Staphylinoidea)、葉甲總科(Chrysomeloidea)等為主［10］。雙翅目(Diptera)昆蟲，世界已知85000種，全球分布;中國已知4000余種。傳粉昆蟲主要有食蚜蠅總科(Syr-phoidea)、麗蠅科(Calliphoridae)、麻蠅科(Sarcophagidae)、虻科(Tabanidae)、小花蠅科(Anthomyzidae)、蚤蠅科(Phoridae)和大蚊總科(Tipuloidea)等類群為主［10］。鱗翅目(Lepidoptera)是昆蟲綱中第二大類群，全世界已知約20萬種，中國已知約8000余種。傳粉類群主要是錘角亞目(蝶類)的全部種類的成蟲;蛾類中日出性(白天活動)的蛾類全部種類成蟲、小蛾類部分類群和夜晚吸食花蜜，需要用花蜜補充營養的全部蛾類［10］。

2傳粉昆蟲在生態系統功能中的重要作用

2.1傳粉昆蟲保障了糧食增產和優質

糧生產糧食是人類安全生存的最重要基礎，傳粉昆蟲為人類提供持續的糧食供應，它為人類直接食用的75%的糧食作物傳粉［4］，大部分野生植物(80%)為了生產果實和種子繁衍后代，都直接依賴于昆蟲傳粉［1，4］。2005年世界糧食總產值為161.8萬億歐元，其中46種昆蟲傳粉的農作物產值為6255億歐元，占世界糧食總產值的39%。傳粉者傳粉服務的經濟價值為1530億歐元，占糧食作物總產值的9.5%［11］。因此，傳粉昆蟲對于全球糧食安全起到重要作用，面對世界糧食可供應量及其穩定性下降的問題，21世紀糧食安全的核心任務是建立持續的糧食增產和穩產系統，而持續的糧食產量離不開傳粉昆蟲;Ollerton指出，傳粉者與糧食安全有很大關系［1］，Potts等指出，傳粉者為人類提供穩定的營養與食物，對糧食安全生態系統穩定性的價值遠遠大于人類采取行動來保護它們所付出的成本［12］。有報道指出，農作物產量的35%和全球70%的主要農作物依賴動物為其傳粉［13］。McGregor估計，美國糧食的15%～30%直接或間接來源于動物傳粉［14］;歐洲作物的84%也是直接或間接依賴于傳粉昆蟲，尤其是依靠一些野生傳粉者對于農業生產力和作物產量的維持，因此野生傳粉者也被稱為維持糧食安全的冠軍。Lebuhn等利用11年研究蜜蜂的數據，設計了地區國家、國際尺度下監測傳粉昆蟲的項目，指出了傳粉昆蟲對糧食安全和生態系統功能所發揮的作用［15］。Steffan－Dewent-er等也通過大量實例說明糧食安全與昆蟲傳粉的關系［16］，國際傳粉者行動(IPI)提出，全球生物多樣性保護計劃的基本前提同樣是野生傳粉者的下降和馴養蜜蜂數量的減少，威脅到了全球糧食安全［17］，由此可見，傳粉昆蟲減少導致作物產量降低，營養物質流失［18］，給農民帶來了潛在的經濟困難，威脅到人類生存［19］。

2.2傳粉昆蟲具有重大的經濟價值

2.2.1提高農作物產量和質量傳粉昆蟲為農業提供了重要的生態系統服務功能，使全球作物產量增加75%［20］，對農業產值的貢獻約為1530億歐元［21］。1961年以來，全球由昆蟲傳粉導致的作物面積增加大于300%，由昆蟲提供的傳粉服務價值成為美國、俄羅斯等很多國家農業國內生產總值(GDP)中逐漸增加的重要部分［22－23］;美國蜜蜂1年產生的傳粉服務價值約為146億美元［24］，蜜蜂以外的傳粉昆蟲在美國每年創造的價值為50～60億美元［25］。邵永祥等研究表明，蜜蜂授粉的香梨比自然授粉的香梨坐果率提高25%，香梨增產32%以上，商品率提高50%［26］。中國農業大學植保系引進加拿大技術，并結合中國切葉蜂現狀，人工繁殖切葉蜂，在新疆及黑龍江地區為苜蓿授粉，使其產量提高3倍［27］，昆蟲傳粉的作物為人類提供關鍵的營養物質，Brittain等對傳粉植物資源中的營養成分進行分析，發現傳粉直接影響對人類健康起重要作用的營養物質，例如不飽和脂肪酸和維生素E［28］。同時昆蟲傳粉可以使植物得到充分選擇受精機會，提高雜交優勢，提高或改變糧食作物內含物如淀粉、蛋白質等的含量，增加油料作物的含油量，改善瓜果類作物果型的大小勻稱性及提高其內容物維生素、微量元素含量［25］，因此，授粉不僅可以提高作物產量和質量，而且能改善作物產品的營養成分。

2.2.2傳粉昆蟲持續提供豐富多樣的副產品豐富多樣的副產品是傳粉昆蟲為人類提供的另一種財富，傳粉昆蟲中，蜜蜂占據重要地位，它們不僅能提高作物產量，同時能在傳粉過程中產出許多副產品，這些副產品為人類做出了重要貢獻，1980年，美國統計資料表明，因蜂傳粉而間接得到的牛(乳牛)牛奶產值為70多億美元，蜂蜜、蜂蠟等總價值為1.4億美元［25］，由于蜂產品對人體的良好保健作用，使人類對于蜂蜜、蜂膠、蜂蠟、蜂王漿的利用逐漸增加。中國蜜蜂群總數已達到910萬群，占世界蜂群總數的1/9，蜂蜜產量從2005年的29.32萬t上升到2014年的46.82萬t，10年增長17.5萬t。2015年中國蜂蜜行業產量約50.5萬t，同比2014年的46.82萬t增長了7.86%。按照蜂蜜平均價格60元/kg計算，中國蜂蜜產值高達303多億元，出口價值為80～100億元［29～30］。傳粉昆蟲類群中蝴蝶幼蟲活性蛋白屬于全效型蛋白，在國際上被公認為是最高品質、純天然無毒、無害的活性蛋白，這種蛋白富含各種營養成分，低脂肪，低膽固醇，營養結構合理，肉質纖維少，易于吸收，有預防疾病、營養保健、康復身體等多種效果。傳粉昆蟲作為食用昆蟲的種類很多，常見有蜂蜜、幼蟲和蛹，天牛的幼蟲和蛹，金龜子的幼蟲、蛹和成蟲，螞蟻的卵、蛹、成蟲，胡蜂的卵、幼蟲和成蟲等300多個種類。蜂蟻類食品已經被用到競技競賽的運動員提高競技中，所以傳粉昆蟲食用具有廣闊的市場開發價值［31～32］。

2.3傳粉昆蟲在種質資源保護中的重要作用

種質資源保護作為生物多樣性保護的關鍵，離不開種類豐富的傳粉昆蟲，隨著珍稀瀕危種子植物和農林經濟作物傳粉生物學研究的大量開展，傳粉昆蟲對瀕危野生植物的維持作用也受到關注，黃雙全等對珍稀植物鵝掌楸(Liriodendronchinese)的花部綜合特征與蟲媒傳粉進行了研究，共發現39種昆蟲對鵝掌楸傳粉非常有效［33］;胡世俊等對重慶市特有瀕危植物縉云衛矛(Euonymuschloranthoides)傳粉方式對種子萌發率的影響進行研究，發現種群內異花授粉的種子萌發率高達39%，表明傳粉昆蟲對縉云衛矛種群的維持起重要作用［34］;于海中等分析瀕危植物風箱果(Physocarpusamu-rensis)的致瀕因素，結果發現風箱果屬異花授粉植物，傳粉昆蟲的數量種類影響其結實率，而結實率低是導致風箱果瀕危的重要原因，說明傳粉昆蟲是風箱果物種保護的關鍵［35］，蘭科植物多為珍稀瀕危植物，其多樣性被認為是適應于多樣化傳粉者的結果，蘭花傳粉具有很強的專一性，許多種類蘭花依賴特定的昆蟲傳粉［36］。澳大利亞的蘭花品種Drakaea就與傳粉昆蟲之間形成了高度的特化關系，一旦特化的傳粉昆蟲減少或消失，就會導致植物有性繁殖失敗，直接對應著這類植物數量減少或滅絕［37］;同時，蘭科植物的欺騙性傳粉使其與傳粉者之間形成一種極不對稱的關系，蘭花對傳粉昆蟲的依賴遠大于傳粉昆蟲對蘭花的依賴，如果傳粉者受到威脅，就會直接影響到蘭科植物的結實能力，從而影響蘭科植物的生存［38］。因此，傳粉昆蟲對保護異花授粉的瀕危植物有重大意義。

2.4傳粉昆蟲在環境監測、評價與預警中的重要作用

傳粉昆蟲與環境相互依存協同進化，傳粉昆蟲對于環境監測及評價起到重要作用，蝶類對污染物敏感，對環境因子改變的響應較明顯，它們可作為環境質量監測和評價的指示生物［39］，蝶類也是目前僅有的可以評估其他物種滅絕率的無脊椎動物，同時可以通過分析蝶類種群組成結構多樣性及其動態趨勢等，監測和預警氣候變化對生態環境的影響，以及對生態系統產生的作用［40］，歐洲先后實施了許多具有國際性影響的長期環境監測計劃，目標是評估區域及國家范圍的蝴蝶物種豐富度變化趨勢，分析其與棲境地和氣候變化等環境因素的相關性，為研究保護利用蝴蝶資源及預測環境變化提供基礎數據［41］，隨著人類活動強度的加大，生境破碎化對生物多樣性和生態系統功能的影響，成為當前國內外生態學研究熱點之一，蝴蝶對生境的破碎化響應最為敏感，尤其是稀有蝴蝶種群，楊芳等對32個樣地不同面積不同隔離指數不同景觀多樣性的石灰質草地的蝴蝶群落進行分析。結果表明，蝴蝶在破碎生境中呈現集合種群，生境面積是蝴蝶群落結構的最重要指示物［42］。同時蜂類也被作為生境破碎化的良好指示物，研究表明蜜蜂Euglossini的物種豐富度和多度在小森林斑塊中均有所下降，導致花朵授粉減少，德國漢堡機場自1999年以來利用蜜蜂及其產品來監測空氣質量，取得不錯成果，之后很多歐洲國家也效仿此舉來監測空氣質量［42］，因此，蜜蜂及其產品是生態環境理想的監測器，野生蜂對于蜂巢和食物來源的專一化，使它們對生境條件變化很敏感;因此，野生蜂被作為環境影響評價的重要指示物，但是，衡量農業生態系統蜂群變化的長期監測機制還較為缺乏。

2.5傳粉昆蟲在生態服務功能中的重要作用

傳粉昆蟲的生態服務功能強調了傳粉昆蟲類群在生態系統中發揮的作用，包括直接作用、間接作用以及為人類提供的各種收益，包括有形收益的產品和無形收益的服務，主要體現在傳粉昆蟲生態服務功能的生態價值與經濟價值，傳粉昆蟲對維系野生植物群落提高農業生產力至關重要［43～46］。

2.5.1為植物提供傳粉服務傳粉昆蟲使植物能夠順利繁衍，開花植物進行有性生殖必須依賴一定的媒介來傳遞花粉，昆蟲傳粉占所有動物傳粉的80%～85%，對象包括水果、蔬菜、油料作物、谷物和飼料，代表了全球近1/3的糧食產量［46］。鄧園藝等研究發現，油茶不存在無融合生殖和自動自花授粉現象，其結實和結籽依賴傳粉者［47］;劉林德等研究表明，刺五加(Acanthopanaxsenticosus)的種子形成完全依賴于傳粉昆蟲的活動［48］;Klein等指出，咖啡(Coffeaarabica)、(Coffeacanephora)傳粉離不開豐富的傳粉功能團［49］，Corbet等也指出了野生傳粉者對農作物傳粉的重要性［50］;Walker等以洋蔥為例，對小型節肢動物潛在的傳粉進行研究，指出小型節肢動物的多樣性豐度及其對農作物傳粉的貢獻決定了其作為潛在傳粉者的價值［51］。榕樹(Ficus)是高等植物中最為特化的一個類群，全是隱頭花序，它的花隱藏在一個梨形的果腔內部，它是熱帶雨林一個大家族，是熱帶雨林的關鍵物種;全球有1000多種，但它的傳粉者只有唯一的一類榕小蜂，幾乎70%的榕樹種類僅允許1種榕小蜂給它傳粉，由于花藏在果腔內，任何動物(包括昆蟲)、風都不能給它傳粉;而且它是異果或者異株雌雄花開放和成熟，絕對不能自花授粉;如此一來，就限定了當1種傳粉榕小蜂的消亡，也就面臨著一種榕樹的消亡;假如整個榕小蜂群落崩潰，所有榕樹群落也就面臨滅亡［52］。

2.5.2傳粉昆蟲是維持植物遺傳多樣性的重要資源傳粉昆蟲保證了植物的異花授粉，可維持自然界植物的遺傳多樣性，達爾文很早就發現了異花授粉的重要性，因為維持物種穩定主要依靠雜交來完成。昆蟲通過異花傳粉攜帶的異質基因可以進一步增強后代的變異性和對環境的適應性，進而推動物種本身的進化;Ramanatha等也指出，異花傳粉可使植物保持高水平的遺傳多樣性［53］。昆蟲為同種植物不同植株進行花粉傳播，而同種植物不同植株之間的花粉傳播，會導致等位基因的相互交流和等位基因之間的多種遺傳組合，促進基因流動，實現了遺傳物質的轉移，提高了物種的穩定性，從而產生更多的遺傳多樣性。然而，隨著傳粉昆蟲種群破碎化，導致等位基因消失，基因流減少，近親衰退，伴隨著其遺傳多樣性的減少，因此傳粉者對遺傳多樣性有重要影響，Genung等發現，隨著Solidagoalti－ssima斑塊中遺傳多樣性的增加，植物物候發生變化，同時植物豐富度也隨之增加，如果沒有傳粉者，許多野生植物遺傳多樣性的維持將面臨威脅［54］。

2.5.3維持了生態系統的平衡傳粉昆蟲是生態系統的重要組成部分，對維持生態系統的動態平衡和相對穩定有著重要作用［55］。在多種多樣的生態系統中，植物與傳粉者通過一定的媒介直接或間接地聯系起來，這些連接構成了復雜的生態網絡、食物鏈、繁衍鏈網絡［56］，通過分析生態網絡可以更好地闡釋傳粉昆蟲對生態系統平衡與穩定的維持;Montoya等闡述了生態網絡復雜度與生態系統穩定性的關系［57］;Pimm指出，復雜的生態網絡可能會因為物種的增加或減少發生嚴重改變，其結果可能會使物種的滅絕率比正常速度快幾百倍或幾千倍［58］，傳粉昆蟲所在傳粉網絡的特征之一是高度嵌套，其中物種的連接伙伴都是更為泛化物種的伙伴團集。因此，傳粉網絡的嵌套結構對生態網絡的穩定性有重要意義，只有傳粉者與植物構建了穩定且緊密的關系，傳粉者才可能對植物形成穩定的選擇作用［59～60］，如果大量傳粉者的生存受到影響，其所在食物鏈的營養關系或其他非營養關系隨之改變，可能引起生態系統中其他生物的連鎖不利反應，從而使傳粉網絡穩定性降低，整個生態網絡都將面臨威脅，同時生態系統的多樣性和穩定性就會降低，原有生態平衡也會受到干擾或破壞。因此，傳粉昆蟲多樣性減少不僅影響植物授粉和繁衍，降低作物產量，破壞生態系統傳粉服務功能，同時影響生態系統平衡，從而影響人類可持續發展和正常生存［61］。

3傳粉昆蟲研究中的問題與展望

昆蟲資源是人們公認的目前地球上最大的尚未被充分利用的生物自然資源，種類繁多的傳粉昆蟲資源，更受到了全球學者的關注。建立蜜粉源植物－蜜蜂－蜂產品體系，可作為環境污染生物指示器;植物和昆蟲組成的傳粉網絡也成為當前研究的熱點;全球變暖對植物與傳粉者的傳粉網絡的影響，氣溫持續上升背景下植物－傳粉者網絡未來的發展趨勢等研究將越來越受到高度的關注。傳粉昆蟲對于維持農業生態系統的穩定性、發揮開花植物的傳粉與繁殖作用等諸多方面研究;傳粉昆蟲對生態環境和農業生產相關的科普宣傳和生態文明教育等，目前較為缺乏和滯后;從而使傳粉昆蟲的重要性并未引起公眾的足夠重視和認知，不利于當地民眾對傳粉昆蟲進行必要的保護和合理利用。因此，在發展綠色環境生態，特別是綠色農業生態和大健康基地建設背景下，開展傳粉昆蟲的科普宣傳和綠色生態文明教育，對傳粉昆蟲多樣性及其生境保護至關重要。云南雖然是中國傳粉昆蟲和花、蜜、粉源植物最豐富的地區，傳粉昆蟲資源占全國60%以上，但是，在云南對傳粉昆蟲狀態不明、群落趨勢下降掌握不清、對傳粉價值認識不足等問題非常明顯。必須盡快查明傳粉昆蟲本底，掌握傳粉昆蟲的種類、數量、分布;研究清楚依賴于傳粉昆蟲的主要農作物種類，傳粉昆蟲和花粉蜜源植物之間的網絡關系。從顯花植物和傳粉昆蟲群落水平入手，開展傳粉昆蟲的系統研究。積極開展傳粉昆蟲的傳粉機制研究，并在農業生產中推廣應用，促進農作物增產增收。盡快建立區域性傳粉昆蟲監測體系，監測其動態。在對傳粉昆蟲依賴度高的區域，建立區域性傳粉昆蟲監測體系，借鑒國際上長期開展傳粉昆蟲監測的經驗與方法，長期監測其動態。評估傳粉昆蟲的生態服務價值。對依賴于傳粉昆蟲傳粉的糧食作物，進行傳粉依存度試驗測定，界定傳粉依存度，并進行傳粉服務價值評估等工作急迫地擺在生物學家面前。必須充分利用昆蟲造福人類，同時切實做好傳粉昆蟲的保護與合理應用。

作者：楊大榮 單位：中國科學院西雙版納熱帶植物園