氮沉降對生態系統的影響范文

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《浙江林業科技雜志》2014年第二期

1國內外研究現狀

國外對氮沉降方面的研究起步較早，英國洛桑實驗站自19世紀50年代建立起就開始了雨水氮的收集與分析測定[4]。但是氮沉降研究發展的一直很緩慢，直至20世紀70年代末，這些研究還僅集中在歐洲、北美等經濟發達的地區，而在偏遠地區的研究位點也相對較為分散，沒有形成整齊劃一的規模式研究。20世紀80年代末，一些穩定的長期定位研究才慢慢開展起來，并形成了有組織的、大規模的跨區域性的研究網絡，如美國的國家大氣沉降計劃（NADP）、清潔空氣狀況與趨勢網（CASTNET）進行著全國200個站點濕沉降和60個站點干沉降的監測工作[5]。歐洲的氮沉降監測網絡NITREX、EXMAN等[6]，而且這些監測網絡已成為歐盟制定大氣質量政策及立法的科學依據。我國關于氮沉降的研究可追溯到20世紀30年代，而更系統的研究則始于20世紀70年代，主要集中于氮的濕沉降監測。與國外相比，我國的氮沉降研究缺乏長期的網絡監測信息。直到20世紀90年代末，國家環保部、中國氣象局才開始了獨立運作各自300多個沉降監測網絡，前者網點集中分布在城市周邊地區，后者則零星散布于農村或較偏僻地區。2000年，東亞酸沉降監測網(EANET)開始了在中國的觀測工作，在重慶、西安、廈門、珠海等地區建立了9個觀測點，進行濕沉降和污染物狀況的長期觀測，但其觀測指標也僅限于NxO和NO2濃度的城市大氣質量狀況監控，缺少HNO3、NH3和含N氣溶膠的濃度數據。自2004年起，中國農業大學組織建立了涵蓋40個監測點，囊括農田、草原、森林、城市等生態系統的全國性氮沉降監測網絡NNDMN[7]。此外，中國森林生態系統定位研究網絡（CFERN）自1992年正式成立至2011年10月已發展成為橫跨30個緯度、代表不同氣候帶的由73個森林生態站組成的網絡，基本覆蓋了中國主要典型生態區，涵蓋了中國從寒溫帶到熱帶、濕潤地區到極端干旱地區的最為完整和連續的植被和土壤地理地帶系列，形成了由北向南以熱量驅動和由東向西以水分驅動的生態梯度的大型生態學研究網絡。其中一些森林生態站被GTOS收錄，并且與ILTER、ECN、AsiaFlux等建立了合作交流關系。這對氮沉降的長期持續監測工作提供了穩定的有力條件。

2氮沉降對森林生態系統的影響

森林是陸地生態系統中最重要的組成部分，也是氮沉降的大面積直接承受者。氮沉降對森林生態系統的森林植被、森林土壤、動物及土壤微生物等各個層面都有著顯著的影響。隨著工業的發達和環境污染的加劇，在今后較長一段時期內開展氮沉降對森林生態系統的影響以及氮沉降導致的酸雨問題將是未來研究的核心問題。

2.1氮沉降對森林植被的影響

2.1.1氮沉降對林木生長的影響早期的觀點認為，對于林木，大氣氮沉降通常是一種養分來源，但隨著大氣氮沉降量的逐年增加，大氣氮沉降對森林的作用視林地養分狀況和氮輸入量大小而定。因為氮沉降的累積效應也是存在的。這種現象已在溫帶的相關研究中發生，如美國Harvard森林的長期生態系統研究中，9a的施氮處理，各林木生物量比對照都有不同幅度的增加，但9a以后，松林林木生物量隨著氮輸入量的增加而減少，高氮處理樣方林木生物量與對照比顯著減少[8]。另一方面，過量活化氮沉降到森林生態系統的最明顯危害是與工業廢氣中的SO2一起形成酸雨直接危害森林，引起森林冠層稀疏，降低森林抵抗病蟲害的能力，隨著時間逐漸加重甚至有可能導致森林衰亡[9]。另外，酸雨對森林長期作用的間接影響則是導致土壤酸化，主要表現在土壤pH值下降，鹽基飽和度降低、Ca2＋的大量流失、Al3＋的活化與遷移等[10]。

2.1.2對植被多樣性的影響植被多樣性是森林生物多樣性的一個重要組成部分，多項研究已表明，氮的輸入可以改變植被類型[11]；氮沉降能顯著改變森林群落植物物種組成，以及降低植物群落的物種多樣性，但這些影響隨群落結構和物種組成的不同而異[12]。Strengbom等[13]對瑞典557個針葉林樣地調查的結果也表明，即使很低的氮沉降率也能改變林下草本層植物群落的組成。Fenn等[14]在地中海森林生態系統中研究同樣也發現，即使很低的氮沉降（如3.1kgN•hm－2•a－1）也能顯著改變地衣群落的物種組成，即由對氮高度敏感的群落轉化為耐氮的群落；過量氮沉降（如10.2kgN•hm－2•a－1）則會導致對氮敏感的物種消失。一般而言，林下層植物和隱花植物響應較為敏感，而喬木層植物需要較長時間才能表現出其多樣性的變化[12]。長期的氮沉降能夠減少大多數類型森林的林下植被和地表植被的物種豐富度。由于人類大量的工業區建設，大大增加了大氣的氮沉降，已經改變了全球氮的循環周期。因此地被植物可以作為氮沉降影響的敏感指標。Talhelm等在美國中北部對四個成熟的闊葉林進行的一個來自連續測試7a時間的實驗結果，表明氮沉降實驗并沒有顯著減少植被和地表植物的再生凋落物，也沒有增大林下植被和地表植物樹冠葉面積。相反，實驗氮沉降帶來的負面影響更像是其他標準變化的副效應，如引起林地凋落物的增加，土壤菌根的豐富度下降等等。因為在森林演替的后期，樹種主要依靠的是林下植物和地被植物，尤其是存在一些外來的病蟲害及病原體時，對這些植被增加氮沉降將會對未來森林的結構組成和生物多樣性存在著潛在的影響[15]。

2.2氮沉降對森林動物的影響

2.2.1對土壤動物生物量的影響整體上來看，氮沉降增加的處理對地表土壤動物群落產生的影響并不十分顯著，尤其體現在遷移能力比較強的動物類型。但是，N沉降的處理效應又是明顯存在的，它體現在時間尺度的動態變化上，即是其在與不同演替階段植被、同一森林內不同取樣期間的交互作用中可以清楚地表現出來。在南亞熱帶地區人工苗圃樣地已開展的前期研究有兩個主要研究成果：①在1a的試驗處理中，氮沉降整體上一直表現對土壤動物群落的促進作用；②氮沉降增加具有明顯的閥值效應，在1a的時間內，中氮處理（100kg/hm2）始終為動物各參數取值高峰及變化的臨界點[16]。許多研究都表明，氮沉降的閾值作用確實存在：一定限度內的氮輸入是有利的，但過量的氮沉降則會造成負面影響[17]，并且同樣適用于植物和微生物等。雖然目前國內外還沒有相關的氮沉降對森林生態系統土壤動物類群生物量影響的綜合報道可以進行比較，但在農業土壤氮素輸入對土壤動物的影響研究中，也有人認為存在氮沉降量的問題。在針葉林內進行氮處理的正效應不僅在處理樣地表現出來，而且也明顯提高了對照樣地土壤動物類群的生物量[18]。

2.2.2對動物多樣性的影響動物群落對環境的微弱變化能產生靈敏的反應[19]。但是，由于動物的遷移性明顯，活動能力較強等不可控因素太多而導致研究的結論也千差萬別。因此，目前關于氮沉降對動物影響的專門研究相對較少，僅見于歐美國家和我國的鼎湖山等少數地區，如NITREX項目，以及Huhta等[20]和Xu等[19]開展的相關研究。一般認為，氮沉降的增加會引起土壤動物群落的多樣性降低。如在鼎湖山森林生態系統的長期氮研究項目中，Xu等[19]發現模擬氮沉降增加顯著降低了成熟林土壤動物群落的多樣性。然而也有大量研究表明，低濃度的氮沉降在一定程度上增加動物多樣性[21~22]。如徐國良等[11]對馬尾松林土壤動物研究發現，為期16個月的氮處理促進了動物群落的多樣性。由此可見，施氮處理對土壤動物群落的發展具有顯著的影響，但具有明顯的閥值效應。此外，Xu等[19]對針闊混交林的研究則認為氮沉降對土壤動物沒有明顯影響，這可能與氮沉降的量有關。就研究的分析結果來看，動物多樣性降低主要是由過量氮沉降產生的土壤酸化和鋁毒危害造成的。

2.3氮沉降對森林微生物的影響

2.3.1對森林土壤微生物生長的影響總體來說，土壤微生物區系適應了長期的低氮條件，過量的氮沉降對土壤微生物能產生很顯著的影響。薛璟花等[23]的研究發現過量的氮沉降不僅可以改變微生物群落結構組成，具體表現為真菌與細菌生物量比率的減少、土壤真菌細菌的相關豐富度發生改變、真菌生物量的減少、土壤微生物量的減少、微生物群落結構發生改變，甚至改變一些微生物的生物功能，例如土壤呼吸率減少、降低土壤酶的活性、改變微生物對底物的利用模式等。在研究哈佛森林氮沉降對其土壤微生物影響的實驗中，WallenStein等[24]也發現，真菌與細菌比率隨施氮水平增加而減少。綜合來看，施氮對真菌的生長有很強的抑制性，有報道稱真菌在限制因子是碳的生態環境中優勢明顯，但在限制因子是氮的環境中變成弱者，這就說明真菌對氮的利用率不夠高。

2.3.2對微生物多樣性的影響微生物主要由細菌、真菌和放線菌等組成，能直接反映出對氮輸入的響應。但隨著過量氮沉降的輸入和氮飽和的出現，微生物群落的結構和功能都將會發生改變，過高的氮沉降則會減少微生物量，降低物種多樣性[25~28]。微生物多樣性降低的原因首先與其本身的特性相關，喜氮的物種（是指隨著氮水平增加受正影響或不受影響的物種）更容易生存，反之則容易在環境選擇中被淘汰。如在氮沉降條件下，由喜氮物種和厭氮物種共同主導的群落，將逐漸演替成以喜氮物種為優勢種，而厭氮物種則逐漸淪為衰退種的新的群落結構[29]。其次，氮沉降通過對微生物周圍的環境間接影響，譬如可能通過引發酸沉降致使土壤酸化、鋁毒效應、以及改變氮素供應能力等來改變生物多樣性。研究已證實，氮沉降提高了土壤中可利用性氮的含量。對于外生菌根真菌，盡管短期的研究表明氮沉降促進了種群數量增加和子實體的生產，但是長期的氮沉降具有抑制作用，故降低了菌根根系的拓展能力、真菌子實體產量和物種的豐富度[30~32]。氮沉降對土壤細菌的影響通常不如真菌明顯，可能與生態系統的氮狀態、植被組成以及施氮時間長短有關，一定限度內的氮沉降對生物多樣性可能是有利的[33~34]。另外大多數研究都表明，氮沉降量的增加降低外生菌根真菌的數量、物種豐富度和群落組成[25,35~36]。

2.4氮沉降對森林凋落物分解的影響氮沉降對凋落物分解的影響可分為直接影響和間接影響。一方面，氮沉降通過外源氮的增加直接影響著凋落物分解的化學過程，改變凋落物的分解速率。另一方面，氮沉降也可以通過影響森林地被物組成和凋落物化學成分，間接影響凋落物分解。大量研究表明，大氣氮沉降進入森林土壤后，使土壤的含氮量增加，促進了植物吸收，進而引起森林凋落物的氮含量升高及其它化學元素含量的變化，從而影響凋落物的分解[37~38]。試驗的研究結果表明，氮沉降增加導致了樹木氮的吸收增加，從而使森林凋落物中氮的含量提高。森林地被層的改變導致凋落物所處的微環境改變，凋落物分解速率也因此受影響。Vestgarden的研究[39]和歐洲石楠凋落物加氮試驗[40]都表明了凋落物本身含氮量高或是外加氮處理都能促進凋落物分解。此外，Kuperman等[41]還通過對其它可能影響凋落物分解的因子進行比較分析，認為氮沉降是加速凋落物分解的最重要的因素。然而，也有實驗證實外加氮對凋落物分解無影響或延緩凋落物分解也是存在的。Prescott發現氮含量從0.33%到1.56%的凋落物分解速率沒有差異[42]，外加氮也對凋落物分解無影響[43]。總之，氮沉降影響了森林凋落物中的營養元素和次生物質含量，并且影響著凋落物分解的生物化學過程，故而對凋落物的分解產生影響[44]。

2.5對森林土壤的影響森林土壤是森林生態系統最大的氮庫，通常超過生態系統總氮量的85%[45]。大部分土壤氮是惰性的，但對于植物吸收和土壤氮淋溶是沒有生物學意義的，只有缺乏嚴格定義的那部分“可礦化的”氮庫才是有效的。

2.5.1對土壤酸化的影響土壤酸化涉及了包括植被、土壤溶液和土壤礦物在內的氮遷移的過程。氮沉降產生的NH4＋和NO3－等都能導致土壤酸化，又因在硝化過程中1molNH4＋被轉化為NO3－時可產生2molH＋，故NH4＋沉降可能比NO3－沉降更能促進土壤酸化[46]。實驗表明，NH4＋的硝化和過剩的NO3－的淋失是土壤酸化的主要機制[47]。在氮缺乏的森林土壤中，各級生物類群積極競爭有限的有效氮組分，有機質分解出來的NH4＋被迅速吸收而穩定下來，極少有NH4＋基質殘余作為進一步的微生物氧化。適量的NO3－的輸入可被森林生態系統所利用；過剩的NO3－將通過淋溶或可能的反硝化作用而從土壤中除去或有少量部分在土壤中積累下來。因此在這些地區，幾乎所有的沉降氮（>95%）都被林冠或土壤吸收[48]，此時的氮沉降具有施肥作用。然而在具有充足的氮供應的森林土壤中，植物和微生物之間的氮競爭幾乎不存在，大量的NH4＋被轉化為NO3－，且由于NO3－的易移動性質，NO3－將很可能從土壤剖面中淋出。在氮沉降量較高的地區，氮淋失增加，在一些森林中其淋失量達到10~15kg•hm－2•a－1，甚至更高[49]。同時也有研究[50~51]表明，氮沉降增加了土壤有機質和凋落物分解過程中的氮含量，改變了土壤有機質和凋落物的C：N：P化學計量比，也可能導致土壤的pH降低。另外，較高的氮沉降能引起土壤鹽基飽和度下降，這是因為沉降的酸通過雨水進入林下土壤，使土壤鹽基離子長期淋溶，導致土壤養分缺乏、pH下降,進而導致某些對植物有害的金屬元素的活化。如礦質土壤中Ca2＋的凈損失能引起土壤酸化作用的加強。其危害主要表現在土壤溶液中Al3＋的濃度升高、傷害植物根系并導致植株枯死[52]。

2.5.2對土壤呼吸的影響土壤呼吸主要包括來自植物根系的自養呼吸作用和土壤微生物異養呼吸，能夠反映土壤的總體生物活性。影響土壤呼吸的因素有很多，如環境因子、植被類型、施氮時間等，但隨著氮沉降日益引起人類關注，探討其對土壤呼吸產生的影響機理是很有價值的。一般認為，短期氮沉降可增強土壤呼吸速率，但長期的氮沉降增加則對土壤呼吸有抑制作用。有報道稱氮沉降增強土壤呼吸是通過增加細根的生物量[53]，Burton等[54]對北美不同氣候帶不同森林類型的細根呼吸進行了測定，結果表明，細根氮含量能非常好地解釋樣地間根呼吸的差異，并且在同一樣地內，細根氮含量與細根呼吸速率具有很好的正相關關系。但也有報道稱氮沉降造成了森林土壤酸化[55]，導致土壤pH值降低，抑制了植物根系生長，減少了根的生物量[56]，減弱了植物根系的活性[57]，從而降低了土壤呼吸。近期，通過氮沉降模擬實驗對森林土壤呼吸的影響來進行調查。從2008年4月至2009年4月，在北亞熱帶落葉闊葉森林進行的模擬氮沉降的現場實驗，研究結果表明，在北亞熱帶落葉闊葉林，氮沉降明顯降低了土壤呼吸，土壤呼吸對溫度的敏感性增加[58]。另外，通過在中國西部多雨區光皮樺人工林的一個田間試驗進行調查模擬氮沉積對土壤酶活性的影響。結果表明，增加外源無機氮可以刺激土壤微生物活性，光皮樺和土壤中的微生物的C和P的需求增加，然而在氮沉降的作用下降低了土壤多酚氧化酶和過氧化物酶的活動，這樣可能抑制垃圾的降解并促進其在土壤中積累，導致了光皮樺人工林生態系統的土壤碳儲量的增加[59]。

2.5.3對土壤礦化作用的影響土壤的礦化作用是指土壤有機質碎屑中的營養元素，在土壤動物和微生物的作用下，由難以被植物吸收利用的有機態轉化為可被植物直接吸收利用的無機態的過程。其中，土壤氮素礦化作用被認為是土壤礦化中的一個很重要的部分，受到土壤學家和生態學家的關注。20世紀80年代初，沈善敏等[60]用室內培養和同位素15N技術研究了外加無機氮對土壤氮素礦化的影響，結果發現：無機氮添加不能引起土壤有機氮的加速分解，但可顯著增強無機氮的生物固定，因此培養期的總固定氮量并無顯著增長。AberJD等[61]和McNultySG等[62]的研究表明：大氣氮沉降可以影響森林土壤氮素礦化和硝化速率，進而導致林地氮素流失和氮儲量的改變。馬興華等[63]認為施氮增加了土壤氮素表觀礦化量，且隨施氮量增加而增加。徐星凱等[64]通過不同劑量氮沉降模擬，發現尤其是NH4+—N施加對森林土壤氮素年凈礦化量有顯著的促進作用，但這種促進作用隨著施氮年限的增長呈逐漸減弱的趨勢。

2.6對森林碳匯的影響森林碳匯是指森林植被通過吸收大氣中的CO2并將其固定在植被或土壤中的一種狀態。森林土壤是陸地生態系統中最大的碳庫，在降低大氣中溫室氣體濃度、減緩全球氣候變暖中扮演著至關重要的角色。然而，影響森林碳匯的因素有很多，如森林的采伐、開墾、火燒以及在全球變化背景下的全球變暖、UVB輻射增強、N沉降等。其中，N沉降對森林碳匯的影響引起生態學家們的極大興趣，并為此已相繼展開了大量研究。已有研究表明，N沉降通過直接或間接影響凋落物分解和土壤呼吸，進而對生態系統土壤碳蓄積過程產生影響，并且大部分沉降到森林中的N都被固定在土壤中，直接與土壤碳庫相互作用[65]。在氮有限的森林中，氮的輸入可提高生態系統生產力，增加凋落物量，提高土壤有機質含量和土壤微生物量及活性，有利于碳被氧化成二氧化碳[66~67]。在鼎湖山森林生態系統進行的氮模擬試驗中，莫江明等發現，土壤有效氮含量與土壤中有機質和微生物量呈現正相關，氮輸入初期主要是刺激了微生物的活性，加快了有機物分解速度，因而明顯促進了土壤CO2排放[68]。也有觀點認為氮沉降可增加植物對氮的吸收利用[69]，降低凋落物中木質素的CBN比[70]，較低CBN比的木質素易被分解[71]，從而增加了土壤二氧化碳排放量。但這種解釋不具有普遍性，因此并未被大多數學者接受。也有觀點認為氮沉降對森林土壤二氧化碳排放不顯著影響，在土壤有機碳含量不變的情況下，施氮不會明顯增加土壤二氧化碳排放[72]。另一種解釋是施加的氮以無機形式存在土壤中，沒有真正進入系統循環過程，對土壤二氧化碳排放沒有影響。

2.7對森林生態系統的影響截止到目前，氮沉降對森林生態系統結構和功能的影響及其機制方面的探討很少報道。通過對芬蘭南部的歐洲赤松林一個間隙式的森林演替模型的實驗模擬，AriPussinena等[73]發現，氮沉降的增加可以提高森林生態系統的生產力和木材產量。但從森林的平均年產量和土壤的期望值來看，卻同時也縮短了森林生態系統的循環的最佳周期。由于長期的周期循環和日益增多的氮沉降量，森林的最高和平均年碳匯量都超過了一個循環周期的碳匯量。此外，通過長期的氮沉降實驗的觀測數據和對瑞士一森林樣地實地觀測，來對氮沉降增加（12~46kgN•hm－2•a－1）對森林生物量的影響進行評估，發現提高氮沉降可以顯著提高森林的生物量[74]。從對歐石楠荒野的氮處理研究中發現，氮沉降的增加對其的結構和功能方面會產生不利影響。隨著溫度的升高和氮沉降的增加，植物種類的豐富度逐漸下降，但同時，喜氮物種的豐富度在不斷的增加，而且高地站點和低地站點出現明顯相似的結果。氧化和還原形式的氮都與物種數的下降有聯系，雖然還原形式的氨在功能組水平上似乎是更強的一個驅動因素。另外，植物和土壤的生理生化指標與溫度、降水和氮沉降都有關。枯枝落葉的C/N和酶（酚氧化酶和磷酸）的活動與氮輸入的位點密切相關，而且似乎可以作為氮沉降實際研究地的可靠指標。低地和高地的相似性關系，跨越了廣闊的空間和氣候梯度，突出其與氮沉降的普遍聯系，而且同時表明，在歐洲荒野上氮沉降是造成生物多樣性喪失和生態系統功能發生變化的主要原因[75]。

3問題與展望

3.1問題雖然大氣氮沉降的研究取得了較大進展，但目前尚存在一些問題。首先，目前關于大氣氮沉降的研究方法在國際上還沒有形成一套包括收集、保存及測定氮沉降量等在內的公認完整的的標準體系。世界各個地區報道的大氣氮沉降量由于采用不同的研究方法、不同的儀器設備等導致各地的研究結果之間差異較大，因而對真實的生態環境情況很難進行科學系統的比較與評估。其次，目前對氮沉降的研究深度及廣度還不夠，尤其是國內的研究，雖然基本形成了較為規范化的監測網絡，但是氮沉降研究的技術手段缺乏一定的可靠性和規范性，且研究的指標并不全面，樹種也選擇也僅限于少數幾種針葉樹種，如馬尾松等，對闊葉樹種的研究不多。現有的研究數據也由于受不同植物、不同地區、不同時間及不同研究方法的限制，無法得出國內氮沉降對森林生態系統影響的全面的普遍性結論。再者，氮沉降的研究時間相對較短，氮沉降的研究雖開始于20世紀50年代，但直至20世紀80年代末一些長期的定位網絡研究才開始開展起來，距今不過30多年的時間，而國內相關氮沉降的系統研究起步的更晚，因此真正搞清楚氮沉降對森林生態系統的影響及機理還有待長期的進一步持續研究。此外，大氣中含氮化合物經過一系列的理化反應可形成氣溶膠或顆粒物，通過大氣環流的遷移作用影響臨邊國家及地區，甚至影響全球的大氣質量與氮素沉降。因此，大氣氮沉降因人類活動的加劇其影響已呈現日益全球化的趨勢。因此，加強國際間的友好合作，把氮沉降的研究工作在世界各地全面開展起來已成為一種發展方向，這也對于全面系統的認識氮沉降，共同尋求減緩氮沉降危害的科學對策是很有必要的。

3.2展望我國的森林類型多樣，是世界上森林類型最豐富的國家之一。這些為氮沉降的研究提供了良好的平臺。隨著氮沉降形勢的日益嚴峻，應盡快開展并深入這方面的研究,為我國尤其在全球變化下的森林資源和環境管理服務。在今后的研究中，我認為有以下幾個研究方向：①加強國際和國內合作，探尋并建立起一套標準的收集、保存及測定氮沉降的公認方法。與此同時，還需建立起統一規范的長期監測網絡，以便達到數據共享，得出公認的結論；②隨著分子生物技術的發展，可以把大氣、土壤、植被、地下水作為一個大系統，利用14N標記作為技術手段，來深入揭示氮沉降對森林生態系統影響及循環機制；③以后的研究不應該局限于單個森林生態系統的研究，而是對全球的各個類型的森林生態系統進行操縱性研究，進行多方面分析，并深入到對森林生態系統各個組成成分總的研究，點面結合進而實現對生態系統物質循環和能量流動的全方面的研究。中國已經成為世界三大酸沉降區之一，而且隨著工業化的迅速發展和人類活動的繼續加強，氮沉降必然會呈現不斷增加的趨勢。因此，在我國開展氮沉降及其對森林生態系統的影響的研究，對于全面認識和充分利用氮沉降是十分必要的。

作者：鄭世偉江洪單位：浙江農林大學國際生態研究中心南京大學國際地球系統科學研究所