蘆葦抑制植物擴散的化感潛力研究范文

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《生態科學雜志》2015年第六期

【摘要】

為評估濕地蘆葦植物通過化感抑制非蘆葦濕地植物擴散的能力,運用實驗室生物活性測試的方法,比較了杭州灣濕地圍墾區蘆葦(Phragmitesaustralis)與其他6種主要禾本科植物的化感潛力。以加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)、田菁(Sesbaniacannabina)、小飛蓬(Conyzacanadensis)和苣荬菜(Sonchusbrachyotus)等研究區域擴散植物種為受體,研究了蘆葦水提取液對上述物種種子萌發影響。結果表明:(1)除白茅(Imperatacylindrical)外,7種本地禾本科植物水提液濃度(0—2.50g•100mL–1)均和蘿卜幼苗胚根長呈極顯著的負相關(p<0.001);蘆葦具有較強的化感潛力;(2)蘆葦根、莖和葉水提液(0、2.5、5.0、10.0g•100mL–1)作用下,不同物種和不同濃度處理下種子萌發指數差異顯著(p<0.001),其中加拿大一枝黃花、苣荬菜和小飛蓬3種植物對蘆葦水提液較為敏感,而田菁敏感程度較弱。種子萌發指數表現出低濃度(2.5g•100mL–1)促進和高濃度(5.0g•100mL–1和10.0g•100mL–1)抑制的“低促高抑”效應特征。除田菁外,種子胚根長一般隨濃度增加而降低。蘆葦不同組織部位水提液對4種植物抑制程度按大小依次為葉>莖>根,葉片可能是蘆葦化感物質主要來源。蘆葦具有較強的化感潛力,其化感作用可能是抑制其他植物擴散的重要機制之一。

關鍵詞：

化感潛力;蘆葦群落;生態修復

1前言

蘆葦(Phragmitesaustralis)是中國濱海常見優勢種之一,從渤海盤錦濕地[1]到南海的澳門路氹濕地[2]都有廣泛分布。蘆葦濕地具有固碳減排[3]、維持生物多樣性[4]和水質凈化[5]等重要的生態系統服務功能,然而近年來,隨著濕地圍墾開發利用、污染和費蘆葦濕地物種入侵等干擾加劇,不少蘆葦濕地呈現萎縮退化的趨勢[6],因此如何快速恢復退化的蘆葦濕地是濕地生態保育必須解決的技術和科學問題。為了快速恢復蘆葦濕地,除了需要進行必要的水文等環境條件控制[7]以外,主要依賴于蘆葦的自身繁殖和更新和競爭能力。蘆葦是一種根莖型禾草,其無性繁殖力很強,天然種群以根莖繁殖補充更新,具有很強的抗逆性和生存競爭能力,常形成單優群落或雙優群落[8],但是其抑制其他植物入侵的機理尚不完全清楚。研究者在以蘆葦群落為土著植被的杭州灣南岸灘涂濕地圍墾區進行生物多樣性展開持續的監測,發現加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis,簡稱為黃花,下同)、小飛蓬(Conyzacanadensis)、田菁(Sesbaniacannabina)和苣荬菜(Sonchusbrachyotus)等植物有不斷蔓延的趨勢,但是單優的蘆葦群落能夠保持相對穩定,對非蘆葦群落植物入侵具有一定的抵御能力。前期研究表明,在杭州灣濕地圍墾區,蘆葦群落能降低入侵階段黃花的平均密度至黃花單優群落的25%,平均株高降至黃花單優群落的90%;光競爭可能是蘆葦抑制黃花生長的重要機制[9]。除了資源競爭[10],化感作用是植物種間相互作用的重要方式[11],蘆葦可以通過大量的凋落物(在杭州灣濕地圍墾區蘆葦群落累積的地上部分凋落物可達904—1283g•m–2)分解,地上部分淋溶以及根系分泌物等形式釋放化感物質,抑制其他植物生長,因此,化感作用也可能是蘆葦抑制其他植物入侵的機理之一。國內外研究也表明蘆葦具有較強的化感潛力,它對互花米草(Spartinaalternifla)、虉草(Phalarisarundinacea)和黃花等植物有不同程度的化感作用[12–16],因此,杭州灣濕地區單優蘆葦群落能夠保持長期穩定是否與其較強的化感作用有關,蘆葦是否具備通過化感抑制來抵御其他植物的入侵的能力[17]等問題需要展開深入研究。本文比較了杭州灣濕地圍墾區主要禾本科植物的化感潛力,并分別以蘆葦根、莖、葉為化感供體材料,以蒸餾水浸泡提取水提液,測定了蘆葦對杭州灣濕地圍墾區內4種處于擴張階段的植物物種黃花、田菁、小飛蓬和苣荬菜的種子萌發的影響,旨在明確蘆葦的化感作用是否也是其抑制其他物種擴散的機制之一,為篩選具有較強化感潛力的土著物種,快速恢復退化的蘆葦濕地提供依據。黃花和小飛蓬是國內廣泛分布的外來入侵種,田菁和苣荬菜雖然不是中國的外來物種,但是它們是人為引進杭州灣濕地圍墾區,其擴散特性和外來種具有較大的相似性,因此本研究中和外來物種一起作為蘆葦的化感作用受體一起研究。

2材料和方法

2.1研究區域概況研究區位于杭州灣國家濕地公園生態保育區內(121°09’58”E,30°19’29”N),屬北亞熱帶海洋性季風氣候區,年均氣溫為16℃,降水量為1273mm,日照時數為2038h,無霜期為244d,所研究區域內主要的優勢植被是由濱海鹽沼植被演替而來的中生禾草植被,主要的群落類型是處于演替早期的單優勢種的草本群落,分別為白茅(Imperatacylindrica)、蘆葦、束尾草(Phaceluruslatifolius)和加拿大一只黃花群落,植物群落較少受到人為干擾,物種多樣性較低,多為單優群落,主要伴生物種有野艾蒿(Artemisialavandulaefolia)、黃花草木犀(Melilotusofficinalis)、苣荬菜、田菁和小飛蓬等。

2.2不同禾本科植物化感潛力比較

2.2.1材料實驗材料為杭州灣濕地圍墾區主要禾本科植物種:狗牙根(Cynodondactylon)、蘆葦、白茅、拂子茅(Calamagrostisepigeios)、束尾草、荻(Miscanthussacchariflus)、狗尾草(ariaviridis)和蘆竹(Arundodonax),于9月初采集上述植物葉片,每種植物至少采集10株以上健康植株。采集地為寧波杭州灣國家濕地公園的生態保育區。

2.2.2葉水提液制備和種子萌發實驗將所采集的每種植物的葉片混勻,清水洗凈后風干,用剪刀將葉剪成3mm的小段,水提液按2.50g•100mL–1的比例用蒸餾水制備,在培養箱中25℃中震蕩提取(80rm•min-1)24h,提取結束后4層紗布過濾,再分別稀釋為0.00、0.25、0.50、0.75、1.0、1.25、1.50、1.75、2.00、2.25和2.50g•100mL–1的提取液,于4℃冷藏備用。以化感作用研究中常用物種蘿卜(Raphanussativus)為受試對象,因此設定的濃度范圍參考相關研究報道[18]。

2.2.3種子萌發試驗采用培養皿濾紙法[19–20],采用直徑90mm培養皿,鋪2層濾紙。挑選30粒籽粒飽滿、大小均一的蘿卜種子,均勻分布在皿內,加入5mL上述各濃度水提液,以蒸餾水為對照,每個處理3次重復,置于人工智能培養箱中恒溫保濕光照培養:溫度25℃、相對濕度75%、光照12h/黑暗12h。以胚根或胚芽突破種皮為種子萌發標準,第4天統計發芽種子的數量,并隨機選取7株測定其胚根長,計算其平均值。

2.2.4數據分析計算每個濃度水提液處理后的3個重復的胚根長的平均值。不同物種葉水提液處理蘿卜種子后,發現蘿卜幼苗胚根長度和水提液濃度之間都具有顯著的線性回歸關系(見結果部分),因此以葉水提液濃度為自變量,以不同種類植物葉浸液處理后蘿卜幼苗胚根長為因變量,建立胚根長對葉水提液濃度的一元線性回歸方程。其中y為胚根長度,x為水提液濃度,a和b是回歸系數。用SPSS16.0檢驗各物種回歸方程和回歸系數的顯著性。圖1以蘆葦葉水提液為例,說明蘿卜胚根長和水提液濃度之間的回歸分析方法。以回歸方程的斜率b和2.50g•100mL–1葉水提液處理對胚根長的抑制率作為各物種化感潛力的評價指標。

2.3蘆葦不同器官化感潛力研究

2.3.1材料化感供體材料為蘆葦,化感受體材料為黃花、田菁、小飛蓬和苣荬菜的成熟種子,均于9—12月份采集于寧波杭州灣國家濕地公園的生態保育區。

2.3.2蘆葦不同器官水提液的制備選取蘆葦健康植株15株,清水洗凈后自然陰干,用剪刀分別將葉、莖和根(含根狀莖)分開,所有植株的根、莖和葉分別混勻,并剪成3mm的小段,然后按照前文所述方法制備水提液。

2.3.3種子萌發及幼苗生長試驗種子萌發試驗基本方法和培養條件同上文。預備試驗表明,上述4種植物對蘆葦水提液濃度的敏感程度要顯著低于蘿卜種子,因此將本研究內容中的水提液濃度顯著提高,通過預備試驗的結果,依次設定為2.5g•100mL–1(2.5%)、5.0g•100mL–1(5.0%)和10.0g•100mL–1(10.0%)的蘆葦各器官水提液5mL,以蒸餾水為對照,每個處理3次重復。每天記錄發芽種子的數量,總共記錄7天,并隨機挑選幼苗10株,用吸水紙吸干水分,測定每株幼苗的胚根長,并計算各個處理的發芽指數。

2.3.4數據分析以植物種(黃花、小飛蓬、苣荬菜和田菁)、不同器官(葉、莖和根)以及水提液濃度(CK、2.5%、5.0%和10.0%)為分組變量,以發芽指數為因變量,用SPSS16.0中的三因素方差分析(Three—wayANOVA)分析各分組變量對種子發芽指數的影響。同時利用多重比較(Duncan)分析發芽指數和胚根長在同一個物種相同組織但不同濃度處理之間間的差異顯著性。

3結果與分析

3.1杭州灣濕地圍墾區主要禾本科植物化感潛力比較除白茅外,所研究的禾本科植物葉水提液濃度和蘿卜幼苗胚根長之間均具有極顯著的負相關關系(表1,圖1),胚根長抑制率和回歸方程曲線斜率在不同物種之間的大小排列順序具有一致性,因此都可以作為不同物種化感潛力的評價指標。綜合2.50g•100mL–1水提液處理對該蘿卜幼苗胚根長的抑制率以及回歸曲線斜率大小,不同禾本科植物比較,蘆竹和狗尾草化感潛力最高,其次是狗牙根、蘆葦和拂子茅,而束尾草、荻和白茅的化感潛力較低。

3.2蘆葦水提液對4種種子萌發的影響方差分析表明植物種和水提液濃度對種子萌發指數都有顯著影響,而器官類型對種子萌發指數影響不顯著。除植物種和植物器官類型不存在交互作用外,植物種、器官類型和濃度之間均存在顯著的交互作用(表2,圖2)。除田菁外,其他3種植物對葉水提液的作用較為敏感,其發芽指數變化均表現為“低促高抑”的雙重濃度效應,且與對照相比差異顯著(圖2A,p<0.05)。莖水提液作用下,不同物種種子發芽指數表現不一,黃花發芽指數在兩種低濃度下要顯著高于兩種高濃度處理(p<0.05),小飛蓬不受莖水提液處理影響,苣荬菜為中等濃度處理下發芽指數最小,而田菁表現為顯著的“低促高抑”效應(p<0.05,圖2B)。根水提液雖然對黃花和小飛蓬種子萌發指數有“低促高抑”效應,但2.5%濃度處理與對照處理沒有顯著差異(p>0.05),但與10.0%處理有顯著差異(p<0.05),根水提液對苣荬菜和田菁發芽指數均無顯著影響(圖2C,p>0.05)。蘆葦水提液對4種植物種子胚根長影響隨植物種類而有所差異,總體而言,對胚根長表現出隨濃度升高而加強的抑制作用(表3),田菁在葉、莖和根水提液處理下胚根長均表現為2.5%濃度處理高于對照,但無顯著差異(p>0.05),而10.0%處理顯著高于對照(p<0.05)其他3種植物胚根長均表現為水提液隨濃度增加而降低(表3)。

4討論和結論

本文研究表明蘆葦存在對具備潛在入侵能力的其他植物種子萌發和幼苗生長產生影響的化感潛力,這說明蘆葦可能會釋放化感物質,影響其伴生植物種子萌發和幼苗生長,而種子萌發對植物更新起著關鍵作用,發芽率低影響植物幼苗存活少,影響該植物在群落中的優勢度。與其他土著禾本科植物相比較,蘆葦具有較強的化感潛力(表1),具有抑制其他植物擴散的能力。除白茅外,隨提取液濃度增加,不同禾本科植物葉提取液對蘿卜種子胚根的抑制程度也越大,說明不同植物種葉提取液對胚根長度的影響具有相似的規律;同時不同禾本科植物化感潛力的差異,可能和它們葉片中所含有的化感物質種類、數量以及向環境中釋放這些物質的強度都有密切關系(表1)。本研究中蘆葦不同組織水提液濃度對種子萌發存在顯著影響(表2,p<0.001)。在所研究的濃度范圍內(0—10.0%)大都表現出“低促高抑”的現象。當蘆葦組織水提液濃度濃度較低時(2.5%),除田菁外,對黃花、苣荬菜和小飛蓬的發發芽指數大都具有促進作用,隨水提液濃度升高,促進作用轉為抑制作用,濃度為10.0%時,抑制作用最強(圖2)。“低促高抑”是植物化感作用中經常觀察到的現象[21–23],但是其機理卻不完全清楚。有研究認為低濃度條件下的促進作用和光合效率提高有關[24]或者與對光合組織資源分配增加有關[25],也有研究表明,低濃度化感物質能適度激發活性氧分子的產生,使細胞壁松弛從而促進生長[26]。“低促高抑”現象的存在表明化感物質在環境中的濃度是決定其作用的關鍵因素,因此確定野外條件下化感物質的真實濃度是研究植物化感作用的生態學意義的重要前提。本文結果也發現,苣荬菜和田菁的發芽指數要低于黃花和小飛蓬(圖2),而發芽指數是反映種子發芽率和發芽速度快慢的綜合指標,這主要因為這兩個物種的種子萌發率較低,在不添加提取液的條件下,苣荬菜和田菁種子萌發率分別為25.2%和17.3%,遠低于黃花和小飛蓬的89.5%和50.1%(數據未給出),而其種子萌發率較低的原因可能是這兩個物種當年成熟的種子都存在著休眠現象,導致當年的種子萌發率較低。已有研究報道田菁種子存在明顯的休眠現象[27]。

蘆葦不同組織部位的水提液種子萌發的影響不同,首先方差分析表明,器官類型對種子萌發指數影響不大,蘆葦葉、莖、根水提液對4種植物種子萌發都表現出一定的化感活性(圖2,表2),說明蘆葦釋放化感物質有可能有多種途徑,包括葉、莖、根等。但是,葉片比莖和根對種子胚根長度的影響要更為明顯(表3),綜合來看,葉的化感作用最大,其次是莖,根的化感作用最小,這表明葉片可能是蘆葦化感物質合成或者貯存的重要部位,鑒于蘆葦產生的凋落物量較大,蘆葦化感物質可能主要通過凋落物分解進入環境,而較少來自于根系分泌的途徑。需要指出的是,本研究僅表明蘆葦具有潛在的化感作用,是在實驗室條件下以水提液處理其他植物種子萌發作為其化感活性指標,因此還不能完全反映其在自然條件下的化感作用規律。但要明確蘆葦化感物質在自然條件下究竟以何種途徑進入環境,對周圍其他植物產生什么樣的影響,還需要通過野外實驗研究證實。不同植物對蘆葦化感作用敏感程度存在一定的差異,這可能與植物種的進化歷史有關[28],在長期的協同進化過程中,原生境中的物種習慣于相互之間的化感物質,而當非本群落的物種入侵一個新的生境時,該生境中物種并不能適應其釋放的化感物質,所以會表現的相對敏感。首先,在本研究中蘿卜與4種野生植物相比較,其種子萌發對蘆葦葉提液的更為敏感,葉水提液濃度為2.50g•100mL–1的時候,其已經嚴重抑制了蘿卜胚根伸展(圖1),但對4種野生植物種種子萌發都具有一定的促進作用(表5),這說明野生植物對化感物質的抗性要強于農作物。

其次,田菁種子萌發對蘆葦化感物質的敏感程度要低于黃花,苣荬菜和小飛蓬,這可能和不同物種所屬的分類系統和是否為外來植物有關。黃花、苣荬菜和小飛蓬都是菊科植物,其中黃花和小飛蓬還是入侵植物,對禾本科植物蘆葦化感作用較為敏感,而豆科植物田菁敏感程度較弱,這和其他研究報道的豆科植物對化感抑制較不敏感一致[29],可能是豆科植物相對于菊科植物對于禾本科植物化感物質的忍受力較強,另外,田菁種子較大也可能是其種子萌發對化感物質較不敏感的原因[30],這可能能作為自然條件下田菁往往形成單一種群,較少受到其他物種影響的原因之一。近年來隨著杭州灣南岸灘涂濕地的圍墾活動加劇,黃花和小飛蓬呈不斷蔓延擴展之勢,尤其對當地土著生態系統構成嚴重威脅。利用蘆葦對黃花和小飛蓬2種外來物種的化感抑制作用,可以對其進行遏制,保護鄉土物種,從而達到維持研究區物種多樣性,促進區域生態系統平衡的目的。綜合上述研究表明,蘆葦具有較強的化感潛力,作為適應性強、分布廣泛的土著物種,化感作用可能是蘆葦抑制其他非本群落物種入侵的重要機制之一。蘆葦水提液對黃花、田菁、苣荬菜和小飛蓬4種植物種子萌發和幼苗生長具有顯著的影響;蘆葦化感作用的特征之一是具有“低促高抑”的雙重濃度效應;蘆葦不同組織部位的化感作用按大小依次為葉>莖>根,葉片可能是蘆葦化感物質貯存和釋放的重要部位。黃花、苣荬菜和小飛蓬3種植物對蘆葦化感作用較為敏感,而田菁敏感程度較弱。

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作者：葉小齊 吳明 邵學新 李長明 單位：中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所 浙江杭州灣濕地生態系統國家定位研究站